מקורות אנרגיה במאמץ

  • ATP זמין בשריר
  • Phosphocreatine
  • Glycolysis
  • נשימה אירובית
  • נשימה אנאירובית
  • Respiratory Quotient
  • מאמץ קל, בינוני וקיצוני

לפני השאלות: איך הגוף בוחר מקור אנרגיה?

הגוף לא עובד בצורה של ״או רק אירובי או רק אנאירובי״. הוא בוחר את תמהיל מקורות האנרגיה לפי מהירות הדרישה ל־ATP, עוצמת המאמץ, משך המאמץ, מאגרי הפחמימות, זמינות החמצן וכושר גופני.

דרך נוחה לחשוב על זה היא ציר זמן:

שלב במאמץ מקור אנרגיה מרכזי מאפיין חשוב
שניות ראשונות ATP שכבר נמצא בשריר הכי זמין, אבל מספיק לזמן קצר מאוד
עד בערך 10-8 שניות Phosphocreatine מחדש ATP במהירות כחלק ממערכת ה־Phosphagen
מאמץ מהיר וקיצוני Glycolysis מ־Glycogen שרירי מהיר, אבל פחות יעיל; יכול להעלות לקטט
מאמץ קל או ממושך יותר נשימה אירובית איטית יותר, אבל יעילה יותר מבחינת ATP
מאמץ ממושך מאוד שילוב פחמימות, שומנים וחלבונים תלוי במאגרים ובכושר

המדד שחוזר בתרגול הוא Respiratory Quotient:

\[\mathrm{RQ} = \frac{\mathrm{\dot V_{\ce{CO2}}}}{\mathrm{\dot V_{\ce{O2}}}}\]

כלומר היחס בין קצב ייצור פד״ח לבין קצב צריכת חמצן.

RQ רמז מטבולי
קרוב ל־$1.0$ ניצול משמעותי של פחמימות
סביב $0.8$ תזונה/מטבוליזם מעורב או מאמץ קל עם מקורות משולבים
סביב $0.7$ ניצול משמעותי יותר של שומנים

הנקודה החשובה למבחן: מאמץ קל לא בהכרח מעלה לקטט בצורה משמעותית, כי קצב הדרישה ל־ATP מאפשר לגוף להספיק לספק את האנרגיה בעיקר דרך נשימה אירובית.


שאלה 1: שלמה מתחיל הליכה קלה

שלמה בן 30, אוכל דיאטה מאוזנת של פחמימות, חלבונים ושומנים, ואינו מתעמל הרבה. היום הוא מתחיל להתאמן בהליכה קלילה ומעט מהירה.

מה מקור האנרגיה השרירית שלו? האם צפויה עלייה בייצור לקטט?

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. ATP זמין ו־Phosphocreatine בתחילת הפעילות, ובהמשך בעיקר נשימה אירובית; לא צפויה עלייה משמעותית בלקטט.
  2. ATP זמין ו־Phosphocreatine בתחילת הפעילות, ובהמשך בעיקר Glycolysis אנאירובי; לא צפויה עלייה משמעותית בלקטט.
  3. בעיקר חמצון שומנים מהרגע הראשון, כמעט בלי ATP/Phosphocreatine; צפויה ירידה בלקטט.
  4. בעיקר Glycogen דרך מסלול אנאירובי, כי כל תחילת מאמץ גורמת מיד לעלייה משמעותית בלקטט.
  5. בעיקר חלבונים ושומנים, עם עלייה מתונה בלקטט בגלל מעבר מוקדם לסף האנאירובי.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

במאמץ קל, שלמה ישתמש קודם כל במאגרי האנרגיה המיידיים:

  1. ATP שכבר נמצא בתוך השריר.
  2. Phosphocreatine, שמסייע לחדש ATP.
  3. בעיקר נשימה אירובית, כי הדרישה האנרגטית אינה גבוהה מספיק כדי לחייב שימוש משמעותי בנשימה אנאירובית.

לכן התשובה העיקרית היא:

\[\text{מאמץ קל} \rightarrow \text{ATP זמין + מעט Phosphocreatine} \rightarrow \text{בעיקר נשימה אירובית}\]

לא צפויה עלייה משמעותית בלקטט. ייתכן שתהיה הפעלה קטנה של glycolysis, כי הגוף לא עובד במתגים של 0 ו־1, אבל במאמץ קל הקצב מספיק איטי כדי שהצרכים האנרגטיים יסופקו בעיקר בצורה אירובית.

הטעות הקלאסית היא לחשוב שכל תחילת פעילות שווה מיד ללקטט. זה נכון יותר במאמץ עצים ומהיר, לא בהליכה קלה.


שאלה 2: מה יהיה ה־RQ של שלמה?

מה יהיה ה־Respiratory Quotient ברקמות של שלמה בזמן ההליכה הקלה?

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. $\mathrm{RQ} \approx 0.8$, כי במאמץ קל ובדיאטה מאוזנת יש שימוש משולב במקורות אנרגיה.
  2. $\mathrm{RQ} \approx 0.7$, כי במאמץ קל הגוף עובר כמעט רק לחמצון שומנים.
  3. $\mathrm{RQ} \approx 1.0$, כי כל פעילות גופנית, גם קלה, מבוססת כמעט רק על פחמימות.
  4. $\mathrm{RQ} \approx 0.9$, כי חלבונים ופחמימות מחליפים את השומנים כבר בתחילת הליכה.
  5. $\mathrm{RQ} > 1.0$, כי חוב חמצן מתחיל מיד גם בהליכה קלה.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

במנוחה, אצל אדם שאוכל דיאטה מאוזנת, סביר לחשוב על RQ סביב:

\[\mathrm{RQ} \approx 0.8\]

במאמץ קל, הגוף עדיין יכול להשתמש במקורות אנרגיה משולבים: פחמימות, שומנים וחלבונים. לכן ה־RQ לא אמור להשתנות בצורה דרמטית.

כלומר:

\[\text{דיאטה מאוזנת + מאמץ קל} \rightarrow \mathrm{RQ} \approx 0.8\]

אם המאמץ היה נעשה עצים יותר וקצר יותר, היינו מצפים ליותר שימוש בפחמימות ול־RQ שמתקרב ל־$1.0$.


שאלה 3: דנה רצה קילומטר בקצב מתון-בינוני

דנה רצה ריצה מתונה־בינונית למרחק של קילומטר.

מה מקור האנרגיה שלה לאורך הריצה?

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. בתחילה ATP ו־Phosphocreatine, ובהמשך בעיקר פחמימות דרך Glycolysis עם RQ שמתקרב יותר ל־$1.0$.
  2. בתחילה ATP ו־Phosphocreatine, ובהמשך בעיקר שומנים אירוביים עם RQ שמתקרב ל־$0.7$.
  3. בעיקר Phosphocreatine לאורך כל הקילומטר, כי המאמץ עדיין קצר יחסית.
  4. בעיקר Glycolysis אנאירובי כבר מהשנייה הראשונה, בלי תרומה משמעותית של נשימה אירובית.
  5. בעיקר חלבונים ו־Glycogen כבדי, עם RQ שנשאר סביב $0.8$ כמו במנוחה.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

בריצה מתונה־בינונית יש כבר דרישה אנרגטית גבוהה יותר מאשר הליכה קלה.

בתחילת הריצה:

\[\text{0-3 שניות} \rightarrow \text{ATP שרירי}\]

לאחר מכן:

\[\text{עד בערך 10-8 שניות} \rightarrow \text{Phosphocreatine}\]

בהמשך הריצה, בעיקר כאשר מדובר במאמץ של קילומטר, הגוף עובר לניצול משמעותי של פחמימות:

\[\text{Glycogen / Glucose} \rightarrow \text{Glycolysis} \rightarrow \text{Pyruvate}\]

בגלל שהמאמץ אינו ארוך מאוד כמו ריצת סיבולת ממושכת, השימוש בפחמימות יהיה דומיננטי יחסית. לכן ה־RQ יעלה ויתקרב יותר ל־$1.0$.

הקו המנחה:

מצב מקור דומיננטי
הליכה קלה מקורות מעורבים, בעיקר אירובי
ריצה בינונית של קילומטר יותר פחמימות ו־Glycolysis
ריצה ארוכה מאוד בהמשך עולה התרומה של שומנים

שאלה 4: רועי רץ בכל הכוח לאוטובוס

רועי בן 27 רואה את האוטובוס שלו בקצה רחוב ארוך ותלול. הוא רץ בעלייה בכל הכוח כמה דקות, מתחיל להרגיש צריבה בשרירי הרגליים, ממשיך לרוץ, מפספס את האוטובוס, ואז עומד מזיע ומתנשם בנשימות עמוקות ומהירות.

מה מקורות האנרגיה של רועי במהלך הריצה?

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. ATP ב־3 השניות הראשונות, Phosphocreatine עד בערך 10-8 שניות, ואז בעיקר Glycogen/Glycolysis עם תרומה אנאירובית ועלייה בלקטט.
  2. ATP ב־3 השניות הראשונות, Phosphocreatine עד בערך 10-8 שניות, ואז בעיקר חמצון שומנים אירובי ולכן כמעט אין לקטט.
  3. Phosphocreatine הוא המקור הראשון, אחריו ATP שרירי, ורק לאחר כמה דקות מתחיל Glycolysis.
  4. Glycogen אנאירובי מתחיל רק אחרי כ־5 דקות; עד אז רוב ה־ATP מגיע מ־Phosphocreatine בלבד.
  5. Lactate משמש כמקור העיקרי לחידוש ATP כבר בתחילת הספרינט, ולכן רמת הלקטט יורדת בזמן המאמץ.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

כאן מדובר במאמץ קיצוני ומהיר. לכן סדר מקורות האנרגיה ברור יותר.

ב־3 השניות הראשונות:

\[\text{ATP בתוך השריר}\]

בשניות הבאות, עד בערך 10-8 שניות:

\[\text{Phosphocreatine} \rightarrow \text{חידוש ATP}\]

שני השלבים יחד נקראים מערכת ה־Phosphagen:

\[\text{Phosphagen System} = \text{ATP} + \text{Phosphocreatine}\]

אחר כך, בערך עד כדקה וחצי במאמץ עצים:

רועי צריך ATP מהר. לכן הגוף משתמש בעיקר ב־Glycogen שרירי דרך Glycolysis:

\[\text{Glycogen} \rightarrow \text{Glucose} \rightarrow \text{Glycolysis} \rightarrow \text{Pyruvate}\]

ה־Pyruvate יכול ללכת לשני כיוונים:

  1. כניסה ל־Krebs cycle ונשימה אירובית.
  2. מעבר למסלול אנאירובי מהיר יותר, עם יצירת Lactate.

במאמץ קיצוני, חלק גדול מהאנרגיה המיידית מגיע מהמסלול האנאירובי. לכן מופיעה עלייה בלקטט, וזה קשור לתחושת הצריבה בשרירים.

לאחר בערך דקה וחצי:

מאגרי האנרגיה הפנימיים של השריר כבר פחות מספיקים. המקור תלוי ב:

  • משך המאמץ.
  • מאגרי הפחמימות.
  • קצב צריכת החמצן.
  • כושר גופני.

אם המאמץ נמשך, הגוף ימשיך להשתמש בפחמימות ממאגרים חיצוניים יותר, למשל Glycogen בכבד, ובהמשך יתחיל לשלב יותר שומנים וחלבונים.


הערת ביניים: תזונה ומאמץ ממושך

השפעת תזונה על משך מאמץ עד תשישות

הגרף מדגים רעיון שנאמר בשיעור: כאשר מאגרי הפחמימות גבוהים יותר, אפשר להחזיק מאמץ ממושך לזמן ארוך יותר לפני תשישות. תזונה עשירה בשומנים בלבד אינה נותנת אותו יתרון למאמץ עצים, כי הפקת ATP משומנים איטית יותר ותלויה יותר בתהליכים אירוביים.

המסר אינו ״לאכול רק פחמימות״, אלא להבין שהגוף משתמש במקורות שונים לפי סוג המאמץ.

לקטט, חוב חמצן וסף אנאירובי

  • Oxygen Debt
  • Alactacid Oxygen Debt
  • Lactic Acid Oxygen Debt
  • Minute Ventilation
  • Cardiac Output
  • Anaerobic Threshold
  • PaCO2 / PaO2 במאמץ

שאלה 5: למה רועי מתנשף אחרי שכבר הפסיק לרוץ?

מדוע רועי מתנשף כל כך, ומדוע הלב שלו עדיין פועם מהר לאחר סיום הריצה?

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. בגלל Oxygen Debt: שחזור מאגרי חמצן ו־Phosphagen, עיבוד Lactate ושחזור Glycogen, עם צורך באוורור ותפוקת לב מוגברים גם אחרי המאמץ.
  2. בגלל עודף $\ce{CO2}$ בלבד: הגוף צריך לפנות פד״ח, אבל אין צורך ממשי בשחזור מאגרי חמצן או Phosphagen.
  3. בעיקר בגלל Alactacid oxygen debt: משחזרים ATP ו־Phosphocreatine, אך ל־Lactate אין תרומה להתנשמות המאוחרת.
  4. בעיקר בגלל Lactic acid oxygen debt: עיבוד Lactate מסביר הכול, ולכן מאגרי חמצן ו־Myoglobin אינם רלוונטיים.
  5. בעיקר בגלל Catecholamines: הדופק נשאר גבוה בלי קשר משמעותי לאספקת חמצן ולפינוי תוצרים מטבוליים.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

הסיבה המרכזית היא חוב חמצן:

\[\text{Oxygen Debt}\]

במהלך מאמץ עצים רועי השתמש במהירות במאגרי חמצן ואנרגיה, ועבר גם לנשימה אנאירובית עם יצירת לקטט. גם אחרי שהוא הפסיק לרוץ, הגוף עדיין צריך להחזיר את המערכת לשיווי משקל.

מקורות חמצן מיידיים שיש לשחזר:

  1. אוויר בריאות.
  2. חמצן קשור ל־Hemoglobin בדם.
  3. חמצן מומס ברקמות.
  4. חמצן קשור ל־Myoglobin בשריר.

יש שני חלקים חשובים לחוב החמצן:

סוג חוב מה משחזרים? זמן אופייני
Alactacid oxygen debt מאגרי חמצן מיידיים ו־Phosphagen דקות ספורות
Lactic acid oxygen debt עיבוד Lactate ושחזור Glycogen ממושך יותר, לפעמים עד כשעתיים

לכן רועי ממשיך להתנשם: הוא צריך להכניס יותר חמצן, לפנות יותר פד״ח, לתקן חמצת מטבולית, ולתמוך בתהליכים שדורשים אנרגיה גם אחרי סיום המאמץ.

גם קצב הלב נשאר גבוה כי הגוף עדיין צריך להעלות Cardiac Output כדי להעביר חמצן לרקמות ולפנות תוצרים מטבוליים.


איור: חוב חמצן לאחר מאמץ

חוב חמצן לאחר מאמץ עצים

החלק המהיר של הירידה מתאים בעיקר לשחזור מאגרים מיידיים. החלק האיטי יותר מתאים לתהליכים ממושכים יותר, כולל טיפול בחוב הלקטי.


שאלה 6: השוואה בין שלמה, דנה ורועי

תארו מה קרה לשלמה, דנה ורועי מבחינת:

  • Minute Ventilation
  • Cardiac Output
  • PCO2
  • Oxygen Consumption
  • CO2 Production
  • Lactic Acid

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. ככל שהעצימות עולה, Minute Ventilation, Cardiac Output, $\mathrm{\dot V_{\ce{O2}}}$ ו־$\mathrm{\dot V_{\ce{CO2}}}$ עולים; $\mathrm{PaCO2}$ נשמר עד מאמץ גבוה ואז יכול לרדת, ו־Lactate עולה בעיקר אחרי הסף.
  2. ככל שהעצימות עולה, Minute Ventilation עולה אבל Cardiac Output נשאר כמעט קבוע; אחרי הסף $\mathrm{PaCO2}$ עולה בגלל Hypoventilation.
  3. Cardiac Output עולה, אך האוורור הוא המגבלה הראשונה באדם בריא; לכן $\mathrm{PaO2}$ יורד מוקדם ו־Lactate עולה כבר בהליכה קלה.
  4. כל המדדים עולים בצורה ליניארית גם אחרי הסף האנאירובי; $\mathrm{PaCO2}$ נשאר קבוע תמיד ו־Lactate כמעט לא משתנה.
  5. Lactic Acid עולה בעיקר בריצה בינונית, אבל במאמץ קיצוני הגוף חוזר למסלול אירובי מלא ולכן הלקטט יורד.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

העיקרון הוא שהגוף מעלה גם את האוורור וגם את תפוקת הלב לפי דרישת המאמץ, אבל שתי המערכות אינן מוגבלות באותה צורה.

מדד שלמה: הליכה קלה דנה: ריצה בינונית רועי: מאמץ קיצוני
Minute Ventilation עולה מעט ובהתאם לצריכת החמצן עולה יותר עולה מאוד, במיוחד אחרי סף אנאירובי
Cardiac Output עולה מעט עולה משמעותית עולה עד קרוב למגבלה פיזיולוגית
$\mathrm{PaCO2}$ לרוב נשמר לרוב נשמר עד מאמץ גבוה לאחר סף אנאירובי יכול לרדת בגלל Hyperventilation מפצה
$\mathrm{\dot V_{\ce{O2}}}$ עולה מעט עולה בינונית עולה מאוד עד VO2max
$\mathrm{\dot V_{\ce{CO2}}}$ עולה בהתאם למטבוליזם עולה יותר עולה מאוד, גם בגלל נשימה אירובית וגם בגלל פינוי חומצה דרך CO2
Lactic Acid / Lactate כמעט ללא עלייה משמעותית יכולה להיות עלייה מתונה לפי העצימות עולה משמעותית אחרי הסף האנאירובי

במאמץ קל, אם צריכת החמצן וייצור הפד״ח עולים פי 4, גם האוורור יכול לעלות בערך פי 4 כדי להתאים את עצמו.

אבל במאמץ עצים יש נקודה שבה מתחילה אי התאמה בין:

\[\mathrm{DO_2} \quad \text{to} \quad \mathrm{\dot V_{\ce{O2}}}\]

כלומר בין אספקת החמצן לרקמות לבין קצב צריכת החמצן שלהן. שם מתחיל שימוש משמעותי יותר בנשימה אנאירובית ועלייה חדה יותר בלקטט.


שאלה 7: מהו הסף האנאירובי?

מהי המשמעות של Anaerobic Threshold, ומה קורה לגזים בדם לאחר שעוברים אותו?

סף אנאירובי לפי VO2, לקטט ואוורור

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. הסף האנאירובי הוא מצב שבו צריכת החמצן עולה מעבר למה שאספקת החמצן מספיקה לכסות, ולכן עולה Glycolysis אנאירובי, Lactate עולה, והיפרוונטילציה מורידה $\mathrm{PaCO2}$.
  2. הסף האנאירובי הוא מצב שבו הריאות מפסיקות לחמצן היטב, ולכן $\mathrm{PaO2}$ יורד ו־$\mathrm{PaCO2}$ עולה בגלל Hypoventilation.
  3. הסף האנאירובי הוא המעבר העיקרי משימוש בפחמימות לשימוש בשומנים, ולכן Lactate נשאר יציב ו־RQ יורד.
  4. הסף האנאירובי הוא הנקודה שבה ייצור $\ce{CO2}$ יורד, ולכן Minute Ventilation יורד כדי לשמור על $\mathrm{PaCO2}$.
  5. הסף האנאירובי נקבע רק לפי סטורציה ורידית של $50\%$, בלי קשר לחמצת מטבולית או לעלייה ב־Lactate.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

Anaerobic Threshold הוא השלב שבו הרקמות מתחילות להשתמש בכמות משמעותית יותר של נשימה אנאירובית, כי אספקת החמצן כבר לא עומדת בצורה מלאה בדרישת צריכת החמצן.

אפשר לנסח זאת כך:

\[\text{אם } \mathrm{\dot V_{\ce{O2}}} \text{ עולה מעבר למה ש־} \mathrm{DO_2} \text{ מצליח לספק} \rightarrow \text{יותר Glycolysis אנאירובי} \rightarrow \uparrow \text{Lactate}\]

עד הסף האנאירובי:

  • $\mathrm{PaO2}$ נשאר יחסית תקין.
  • $\mathrm{PaCO2}$ נשאר יחסית תקין.
  • האוורור מתאים לדרישות האירוביות.

אחרי הסף האנאירובי:

  • יש עלייה חדה ב־Lactate.
  • נוצרת חמצת מטבולית.
  • האוורור עולה בחדות כדי לפצות על החמצת.
  • פינוי מוגבר של $\ce{CO2}$ גורם לירידה ב־$\mathrm{PaCO2}$.
  • הירידה ב־$\mathrm{PaCO2}$ מאפשרת ל־$\mathrm{PAO2}$ ולפעמים גם ל־$\mathrm{PaO2}$ לעלות.

בשלב זה הסטורציה הוורידית יכולה לרדת סביב $50\%$, כי הרקמות מנצלות בערך מחצית מהחמצן שמסופק להן.


איור: Minute Ventilation מול Cardiac Output

Minute ventilation לעומת cardiac output במאמץ קיבולת נשימה במאמץ מרבי

התרגול הדגיש שהאוורור יכול לעלות לערכים גבוהים מאוד, אפילו מעבר לדרישות החמצן המרביות. לכן אצל אדם בריא, במאמץ רגיל, האוורור לרוב אינו הגורם המגביל העיקרי. לעומת זאת, תפוקת הלב מוגבלת יותר כי זו מערכת סגורה שתלויה בנפח דם, קצב לב, נפח פעימה ותנגודת כלי הדם.

כושר גופני ו־VO2max

  • Oxygen Delivery
  • Maximal Oxygen Consumption
  • Stroke Volume
  • Catecholamines
  • Muscle hypertrophy
  • Mitochondria
  • Glycogen

שאלה 8: האם רועי צודק שכושר היה עוזר לו?

רועי אומר: ״אני חייב לעשות כושר. כשהייתי בטירונות, יכולתי להספיק את האוטובוס הזה בקלות.״

האם הוא צודק? איך כושר גופני היה משפר את היכולת שלו?

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. כן; כושר משפר בעיקר Stroke Volume, Oxygen Delivery ו־VO2max, וגם מעלה יכולת שרירית כמו Mitochondria, Glycogen ו־Phosphagen, ולכן דוחה עלייה חדה בלקטט.
  2. כן; כושר משפר בעיקר את הדופק המרבי, בעוד Stroke Volume כמעט לא משתנה ולכן Oxygen Delivery עולה רק דרך Heart Rate.
  3. כן; כושר משפר בעיקר את תכולת החמצן בדם דרך Hemoglobin, בעוד Cardiac Output כמעט אינו חלק מהשיפור.
  4. כן; כושר גורם לגוף לעבור מוקדם יותר למסלול אנאירובי, כי זה המסלול היעיל ביותר למאמץ ממושך.
  5. כן; כושר מוריד את מספר המיטוכונדריות כדי לחסוך חמצן, ולכן השריר נשען יותר על Lactate כמקור אנרגיה.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

כן. כושר גופני היה יכול לעזור בכמה רמות.

המסגרת המרכזית היא אספקת חמצן:

\[\mathrm{DO_2} = \mathrm{O2\ Content} \times \mathrm{Cardiac\ Output}\]

ובמקביל:

\[\mathrm{Cardiac\ Output} = \mathrm{Stroke\ Volume} \times \mathrm{Heart\ Rate}\]

כושר גופני משפר את היכולת להעלות תפוקת לב בעיקר דרך עלייה ב־Stroke Volume. לכן עבור אותו מאמץ, אדם בכושר יכול לספק יותר חמצן לרקמות, או לבצע אותו מאמץ עם פחות סטרס יחסי על המערכת.

בשלב קיצון מגיעים ל־VO2max:

\[\mathrm{VO2max} = \text{קצב צריכת החמצן המרבי שהגוף מצליח להשיג}\]

זה קורה אחרי שהגוף עבר את הסף האנאירובי. בשלב כזה השרירים יכולים לנצל עד כ־$80\%$ מהחמצן המסופק, והסטורציה הוורידית יכולה לרדת עד סביב $20\%$.

ברמה השרירית, אימון משפר גם את יכולת ייצור האנרגיה:

  • יותר Myofibrils בכל סיב שריר.
  • יותר Mitochondria, עד עלייה משמעותית ביכולת האירובית.
  • יותר רכיבי Phosphagen: ATP ו־Phosphocreatine.
  • יותר Glycogen שרירי.
  • יותר Triglycerides תוך־שריריים.

לכן אדם מאומן דוחה את נקודת התשישות, משתמש טוב יותר בחמצן, ומגיע מאוחר יותר לעלייה חדה בלקטט עבור אותו מאמץ יחסי.

אינטראקציות לב־ריאות: preload ו־afterload

  • Venous Return Curve
  • Right atrial preload
  • Left atrial preload
  • נשימה עצמונית מול הנשמה בלחץ חיובי
  • התייבשות
  • Stroke Volume
  • Afterload של חדר שמאל

לפני השאלות: מה זה preload ומה הנשימה עושה לבית החזה?

Preload הוא בקירוב כמות הדם שממלאת את הלב בסוף הדיאסטולה, רגע לפני הסיסטולה.

בשאיפה עצמונית רגילה:

\[\uparrow \text{נפח בית החזה} \rightarrow \downarrow \text{לחץ תוך־חזי}\]

כלומר נוצר לחץ שלילי יותר בתוך בית החזה. הלחץ הזה משפיע גם על הלב וגם על כלי הדם שנמצאים בתוך בית החזה.

הנקודה שצריך לא לפספס:

  • הלב הימני מקבל דם מוורידים שחלקם מחוץ לבית החזה, כמו IVC.
  • הלב השמאלי מקבל דם מוורידי הריאה, שנמצאים בתוך בית החזה.

לכן אותה שאיפה יכולה להשפיע אחרת על preload של צד ימין ושל צד שמאל.


שאלה 9: התייבשות, התנשמות ו־preload של הלב הימני

רועי רץ לאוטובוס בסוף טיול ארוך ביום חם, אחרי שלא שתה הרבה.

מה הייתה השפעת ההתייבשות על ה־preload של העלייה הימנית, ואיך זה הושפע על ידי ההתנשמות שלו?

השפעת שאיפה על הלב והחזר ורידי

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. התייבשות מורידה preload בסיסי; שאיפה עצמונית עמוקה מורידה $\mathrm{P_{RA}}$ ומשפרת זמנית החזר ורידי לימין, אך נשיפה חזקה או לחץ חיובי יכולים להוריד אותו.
  2. התייבשות מעלה preload בגלל המוקונצנטרציה; שאיפה עצמונית מעלה $\mathrm{P_{RA}}$ ולכן מפחיתה החזר ורידי לימין.
  3. התייבשות כמעט לא משנה preload; ההשפעה העיקרית היא ששאיפה מעלה לחץ תוך־חזי ומשפרת מילוי ימני.
  4. שאיפה עמוקה תמיד מורידה החזר ורידי לימין, כי הלחץ השלילי ממוטט את כל הוורידים הגדולים כבר בתחילת השאיפה.
  5. לחץ חיובי משפר בעיקר preload ימני, כי הוא דוחף דם מהוורידים הסיסטמיים ישירות לעלייה הימנית.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

התייבשות מורידה את נפח הדם הוורידי. לכן הלחץ בוורידים נמוך יותר, ומפל הלחצים בין הוורידים לבין העלייה הימנית קטן יותר.

לפי עקומת ההחזר הוורידי:

\[\text{Venous Return} \uparrow \quad \text{כאשר} \quad \mathrm{P_{veins}} - \mathrm{P_{RA}} \uparrow\]

כלומר ככל שהלחץ בעלייה הימנית נמוך יותר ביחס לוורידים, זרימת הדם ללב הימני משתפרת.

בשאיפה עצמונית עמוקה:

\[\downarrow \text{לחץ תוך־חזי} \rightarrow \downarrow \mathrm{P_{RA}} \rightarrow \uparrow \text{מפל לחצים ורידי} \rightarrow \uparrow \text{החזר ורידי לימין}\]

לכן ההתנשמות יכולה לשפר זמנית את ה־preload של העלייה הימנית בזמן שאיפה.

אבל יש גבול: אם הלחץ בעלייה הימנית נעשה שלילי מדי, הוורידים הגדולים יכולים לעבור תמט חלקי. אז למרות שמפל הלחצים לכאורה גדל, התנגודת לזרימה עולה, וההחזר הוורידי כבר לא משתפר.

בנשיפה פסיבית:

\[\text{הלחץ התוך־חזי נעשה פחות שלילי} \rightarrow \mathrm{P_{RA}} \uparrow \rightarrow \downarrow \text{מפל לחצים} \rightarrow \downarrow \text{החזר ורידי}\]

בנשיפה פעילה או בכוח, כמו בהתנשמות קשה אחרי מאמץ, הלחץ יכול אפילו להפוך חיובי יותר, וזה עלול להפחית עוד יותר את ה־preload הימני.

לכן התשובה המדויקת:

  • התייבשות מורידה preload בסיסי.
  • שאיפה עצמונית עמוקה יכולה לשפר preload ימני זמנית.
  • נשיפה חזקה או לחץ חיובי יכולים להוריד preload ימני.
  • במצב מיובש, התנודות האלה משמעותיות יותר.

שאלה 10: איך ההתנשמות משפיעה על ה־preload של הלב השמאלי?

איך ההתנשמות של רועי השפיעה על ה־preload של הלב השמאלי?

השפעת נשיפה על הלב והחזר ורידי

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. בשאיפה עמוקה preload שמאלי נוטה לרדת כי ורידי הריאה מתרחבים ומחזיקים יותר דם; בנשיפה או לחץ חיובי יכול להיות שיפור זמני, אך פגיעה בצד ימין תפחית בהמשך מילוי שמאלי.
  2. בשאיפה עמוקה preload שמאלי עולה בדיוק כמו preload ימני, כי כל הלחצים בבית החזה יורדים באותה מידה.
  3. בשאיפה עמוקה preload שמאלי יורד רק בגלל ירידה בהחזר ורידי סיסטמי, ולא בגלל השפעה על ורידי הריאה.
  4. בלחץ חיובי preload שמאלי תמיד עולה לאורך זמן, גם אם החזר הדם ללב הימני נפגע.
  5. preload שמאלי כמעט לא מושפע מנשימה, כי ורידי הריאה אינם מושפעים מלחץ תוך־חזי.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

כאן צריך להפריד בין לב ימין ללב שמאל.

העלייה הימנית מקבלת דם מוורידים סיסטמיים, שחלקם מגיעים מחוץ לבית החזה. לכן שאיפה מורידה את הלחץ בעלייה הימנית ומשפרת את החזר הדם אליה.

לעומת זאת, העלייה השמאלית מקבלת דם מוורידי הריאה. ורידי הריאה נמצאים בתוך בית החזה, ולכן גם הם מושפעים מהלחץ השלילי של השאיפה.

בשאיפה:

\[\downarrow \text{לחץ תוך־חזי} \rightarrow \text{התרחבות ורידי הריאה} \rightarrow \text{יותר דם נשאר בוורידי הריאה} \rightarrow \downarrow \text{preload לעלייה שמאלית}\]

כלומר בשאיפה עמוקה, preload של הלב השמאלי נוטה לרדת.

בנשיפה פסיבית:

\[\text{הלחץ נעשה פחות שלילי} \rightarrow \text{ורידי הריאה פחות מתרחבים} \rightarrow \uparrow \text{זרימה לעלייה שמאלית} \rightarrow \uparrow \text{preload שמאלי}\]

בנשיפה פעילה או בלחץ חיובי, הלחץ החיובי יכול לסחוט את ורידי הריאה ולשפר זמנית את מילוי העלייה השמאלית. אבל אם בגלל הלחץ החיובי נפגע מאוד המילוי של הלב הימני, לאחר זמן קצר יהיה פחות דם שמגיע בכלל לריאות וללב השמאלי.


שאלה 11: למה הנשמה באמבו החמירה את המצב של רועי?

רועי הרגיש סחרחורת אחרי הריצה, הקיא כמה פעמים והתעלף. פרמדיק התחיל להנשים אותו במרץ עם מפוח אמבו. רועי נהיה חיוור יותר, הדפקים נחלשו ולחץ הדם ירד. ככל שהפרמדיק נתן נפחים גדולים יותר, מצבו החמיר.

מדוע?

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. התייבשות יחד עם הנשמה בלחץ חיובי גבוה העלו לחץ תוך־חזי ו־$\mathrm{P_{RA}}$, הורידו החזר ורידי לימין, ובהמשך הורידו preload שמאלי, Stroke Volume ולחץ דם.
  2. ההנשמה החמירה בעיקר בגלל עלייה ב־Airway Resistance; הבעיה הייתה חסימה בדרכי האוויר ולא ירידה בהחזר ורידי.
  3. לחץ חיובי העלה מאוד את afterload של חדר שמאל, ולכן לחץ הדם ירד למרות שה־preload הימני השתפר.
  4. האמבו שיפר החזר ורידי לימין, אבל גרם ל־Hypocapnia שמסבירה לבדה את חולשת הדפקים.
  5. הנפחים הגדולים גרמו בעיקר לעודף חמצן בדם, ולכן הייתה ירידת לחץ דם בגלל Oxygen toxicity מיידית.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

הסיבה המרכזית היא שילוב של התייבשות עם הנשמה בלחץ חיובי גבוה.

בהנשמה בלחץ חיובי:

\[\uparrow \text{לחץ תוך־חזי} \rightarrow \uparrow \mathrm{P_{RA}} \rightarrow \downarrow \text{מפל לחצים ורידי} \rightarrow \downarrow \text{החזר ורידי ללב ימין}\]

אצל אדם מיובש, נפח הדם הוורידי כבר נמוך. לכן הוא תלוי מאוד בהחזר ורידי תקין. כאשר מוסיפים לחץ חיובי גבוה בבית החזה, ה־preload של העלייה הימנית והחדר הימני יורד משמעותית.

בהתחלה, לחץ חיובי יכול לסחוט דם מוורידי הריאה אל העלייה השמאלית ולתת שיפור רגעי במילוי צד שמאל. אבל מהר מאוד הבעיה בימין שולטת:

\[\downarrow \text{preload ימין} \rightarrow \downarrow \text{זרימה לריאות} \rightarrow \downarrow \text{preload שמאל} \rightarrow \downarrow \text{Stroke Volume} \rightarrow \downarrow \text{לחץ דם}\]

כלומר האמבו לא ״רק מכניס אוויר״. אם הוא ניתן בלחץ/נפח גבוה מדי, במיוחד באדם מיובש, הוא יכול להפיל את ההחזר הוורידי ולגרום לירידת לחץ דם.


שאלה 12: חדר שמאל, התנשמות ו־afterload

איך החדר השמאלי הושפע מההתנשמות של רועי, ואחר כך מההנשמה עם האמבו?

השפעת לחץ שלילי ולחץ חיובי על afterload של חדר שמאל

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. שאיפה עצמונית חזקה מורידה LV preload ומעלה LV afterload; לחץ חיובי יכול להוריד LV afterload, אבל אם הוא מוריד preload דרך פגיעה בהחזר לימין, Stroke Volume עדיין יורד.
  2. שאיפה עצמונית חזקה מעלה LV preload ומורידה LV afterload; לחץ חיובי עושה בדיוק ההפך ולכן תמיד מחמיר את afterload.
  3. שאיפה עצמונית משפיעה רק על LV preload ולא על afterload; לחץ חיובי משפיע רק על afterload ולא על preload.
  4. לחץ חיובי תמיד מעלה Stroke Volume של חדר שמאל, כי הירידה ב־afterload מספיקה גם כשהחדר כמעט ריק.
  5. LV afterload תלוי רק ב־Systemic Vascular Resistance, ולכן לחץ תוך־חזי אינו משנה אותו.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

החדר השמאלי מושפע מהנשימה דרך שני רכיבים מרכזיים:

  1. preload.
  2. afterload.

בזמן שאיפה עצמונית חזקה:

  • preload שמאלי יורד, כי ורידי הריאה מתרחבים ומחזיקים יותר דם.
  • הלחץ השלילי בבית החזה מותח את הלב מבחוץ.
  • החדר השמאלי צריך להתכווץ מול מפל גדול יותר בין הלחץ בתוך החדר לבין הלחץ מחוץ ללב.

לכן:

\[\text{שאיפה חזקה} \rightarrow \downarrow \text{LV preload} + \uparrow \text{LV afterload}\]

בזמן נשיפה פסיבית:

\[\text{לחץ פחות שלילי} \rightarrow \uparrow \text{LV preload} + \downarrow \text{LV afterload}\]

בהנשמה בלחץ חיובי:

  • הלחץ החיובי בבית החזה יכול להקל על החדר השמאלי להתכווץ.
  • כלומר יש ירידה ב־afterload של חדר שמאל.

אבל זה לא מספיק אם החדר כמעט ריק.

אצל רועי, בגלל התייבשות ולחץ חיובי גבוה, המילוי של צד ימין נפגע. אחרי זמן קצר גם צד שמאל מקבל פחות דם. לכן למרות שה־afterload של חדר שמאל השתפר, ה־preload נמוך מדי:

\[\downarrow \text{preload} \rightarrow \downarrow \text{Stroke Volume}\]

והתוצאה היא ירידה בתפוקת הלב ובלחץ הדם.

נפח ריאה, PVR והלב הימני

  • Atelectasis
  • Pulmonary Vascular Resistance
  • Extra-alveolar vessels
  • Alveolar capillaries
  • Right Ventricular Afterload
  • Functional Residual Capacity

לפני השאלות: PVR אינו Airway Resistance

חשוב להפריד בין שני מושגים:

מושג למה הוא מתייחס?
Airway Resistance התנגדות לזרימת אוויר בדרכי הנשימה
Pulmonary Vascular Resistance, PVR התנגדות לזרימת דם בכלי הדם הריאתיים

הלב הימני מזרים דם לתוך מערכת בעלת לחץ נמוך ותנגודת נמוכה. לכן כל עלייה ב־PVR מעלה את ה־afterload של החדר הימני.

בריאות יש שתי קבוצות כלי דם שמתנהגות הפוך כאשר נפח הריאה משתנה:

  1. Extra-alveolar vessels - כלי דם גדולים יותר, צמודים יותר ל־Bronchi.
  2. Alveolar capillaries - קפילרות שעוטפות את הנאדיות.

שאלה 13: תמט ריאה והלב הימני

אדם סובל מדלקת ריאות עם תמט גדול של הריאה הימנית.

איך התמט משפיע על הלב הימני?

כלי דם ריאתיים וקפילרות סביב הנאדיות

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. בתמט נפח הריאה נמוך, כלי דם extra-alveolar עלולים להתקפל, PVR עולה, ולכן afterload של חדר ימין עולה; קפילרות אלוואולריות דווקא פחות נמעכות.
  2. בתמט כלי הדם extra-alveolar נמתחים ונפתחים, PVR יורד, ולכן afterload של חדר ימין יורד.
  3. בתמט העלייה ב־PVR נובעת בעיקר ממעיכת קפילרות אלוואולריות על ידי נאדיות מנופחות, ולא מכלי דם extra-alveolar.
  4. תמט משנה רק Airway Resistance ולא Pulmonary Vascular Resistance, ולכן אין השפעה משמעותית על חדר ימין.
  5. בתמט הבעיה העיקרית היא עלייה ב־preload של חדר ימין, בעוד afterload של חדר ימין נשאר נמוך.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

בתמט, נפח הריאה נמוך. כלי הדם ה־extra-alveolar, שצמודים ל־Bronchi, עלולים להתקפל יחד עם הרקמה והברונכים.

אפשר לחשוב על זה כמו צינור שמתקפל:

\[\text{Atelectasis} \rightarrow \text{kinking של כלי דם גדולים יותר} \rightarrow \uparrow \text{PVR}\]

כאשר PVR עולה, החדר הימני צריך לעבוד מול התנגדות גבוהה יותר:

\[\uparrow \mathrm{PVR} \rightarrow \uparrow \text{Right Ventricular Afterload}\]

לכן תמט ריאתי גדול יכול להעמיס על הלב הימני.

אבל צריך לזכור שיש גם קפילרות סביב הנאדיות. בתמט, הנאדיות פחות מנופחות ולכן הקפילרות האלוואולריות דווקא פחות נמעכות. כלומר בתמט ההתנגדות שלהן יכולה לרדת. עדיין, סך ה־PVR יכול לעלות בגלל הקיפול של כלי הדם ה־extra-alveolar.


שאלה 14: למה PVR הכי נמוך סביב FRC?

כיצד נפח הריאה משפיע על התנגודת בכלי הדם הריאתיים, ולמה המצב האידיאלי הוא סביב Functional Residual Capacity?

PVR כתלות בנפח ריאה

בחרו את התשובה המדויקת ביותר:

  1. PVR יוצר עקומת U: בנפח נמוך כלי דם extra-alveolar מתקפלים, בנפח גבוה קפילרות אלוואולריות נמעכות, וסביב FRC הסכום הוא הנמוך ביותר.
  2. PVR יורד ככל שנפח הריאה עולה, כי כל כלי הדם הריאתיים נמתחים ונפתחים באותו כיוון.
  3. PVR עולה ככל שנפח הריאה עולה, כי כל כלי הדם הריאתיים נמעכים על ידי הנאדיות באותו כיוון.
  4. PVR הכי נמוך ב־Total Lung Capacity, כי כלי הדם extra-alveolar פתוחים לגמרי וזה מבטל את מעיכת הקפילרות.
  5. PVR הכי נמוך ב־Residual Volume, כי הקפילרות האלוואולריות אינן נמעכות וזה מבטל את קיפול כלי הדם הגדולים.
פתרון

התשובה הנכונה היא (1).

הגרף מסכם שתי מגמות הפוכות.

בכלי דם extra-alveolar:

כאשר נפח הריאה נמוך מאוד, כמו בתמט, ה־Bronchi וכלי הדם הצמודים אליהם מתקפלים. לכן ההתנגדות עולה.

כאשר נפח הריאה עולה, הם נמתחים ומתיישרים:

\[\uparrow \text{Lung Volume} \rightarrow \downarrow \text{Extra-alveolar Resistance}\]

בקפילרות האלוואולריות:

כאשר הנאדיות מתמלאות יותר ויותר באוויר, הן לוחצות על הקפילרות העדינות שעוטפות אותן. לכן ההתנגדות בקפילרות עולה:

\[\uparrow \text{Lung Volume} \rightarrow \uparrow \text{Alveolar Capillary Resistance}\]

לכן סך ה־PVR יוצר עקומה בצורת U:

נפח ריאה מה קורה? PVR כולל
נמוך מאוד / תמט קיפול כלי דם extra-alveolar גבוה
סביב FRC איזון בין שתי המערכות נמוך ביותר
גבוה מאוד / ניפוח יתר מעיכת קפילרות אלוואולריות גבוה

לכן המצב האידיאלי הוא לא ריאה ריקה מדי ולא ריאה מנופחת מדי, אלא סביב:

\[\mathrm{FRC} = \text{Functional Residual Capacity}\]

כל סטייה קיצונית מהאזור הזה יכולה להעלות PVR ולהעלות את העומס על החדר הימני.


סיכום מהיר לבחינה

נושא משפט מפתח
מאמץ קל בעיקר אירובי, אין עלייה משמעותית בלקטט
מאמץ בינוני יותר Glycolysis ופחמימות, RQ מתקרב ל־1
מאמץ קיצוני ATP → Phosphocreatine → Glycolysis אנאירובי → Lactate
Oxygen Debt המשך נשימה ודופק אחרי מאמץ כדי לשחזר מאגרים ולפנות תוצרים
Anaerobic Threshold נקודה שבה לקטט ואוורור עולים בחדות
VO2max צריכת החמצן המרבית; תלויה מאוד ב־Cardiac Output וביכולת השרירית
התייבשות מורידה venous volume ולכן מורידה preload
שאיפה עצמונית מעלה preload ימני, מורידה preload שמאלי
לחץ חיובי מוריד preload ימני; יכול להוריד BP באדם מיובש
חדר שמאל לחץ שלילי מעלה afterload; לחץ חיובי מוריד afterload
תמט ריאה מעלה PVR דרך קיפול extra-alveolar vessels
ניפוח יתר מעלה PVR דרך מעיכת קפילרות אלוואולריות
FRC האזור שבו סך PVR נמוך יחסית
דור פסקל