שיעור 5 המשך מערכת הנשימה

תוכן העניינים:

1. היענות (Compliance)
2. Hysteresis
3. מתח פנים (Surface tension)
4. Surfactant
5. השלבים בהיענות הריאות
6. לחץ חוצה דופן (Transmural pressure)
7. המחזור הנשימתי: לחצים וזרימה
8. תנגודת וזרימת אוויר
9. Trans-Airway Pressure
10. EPP - Equal Pressure Point
11. סיכום

השאיפה מתחילה כאשר הסרעפת מתכווצת ויורדת. הירידה שלה מגדילה את נפח בית החזה, מורידה את הלחץ בחלל הפלאורלי, ויוצרת כוח שאיבה שמרחיב את הריאות ומושך אוויר פנימה. כדי להבין את התהליך הזה צריך לחבר בין כמה מושגים שנלמדו יחד: היענות, מתח פנים, Surfactant, תנגודת, ולחצים בתוך הנאדיות ובחלל הפלאורלי.

היענות (Compliance)

Compliance הוא מושג שמתאר עד כמה קל למתוח חלל מסוים, והוא מגודר כיחס בין שינוי בנפח לבין שינוי בלחץ:

כלומר, אם באותו שינוי נפח נדרש פחות לחץ - ההיענות גבוהה יותר. אם נדרשת עלייה גדולה יותר בלחץ כדי להכניס את אותו נפח - ההיענות נמוכה יותר.

אפשר לחשוב על שני בלונים: אם לשניהם מכניסים אותו נפח אבל באחד נוצר לחץ נמוך יותר - הוא בעל היענות גבוהה יותר (“נענה” לניפוח בקלות רבה יותר).

• המיקום האידיאלי לנשום הוא על החלק הישר של העקומה.
• אנו רוצים להתחיל את השאיפה קרוב לחלק התחתון של החלק הישר.
• אנו רוצים לסיים את השאיפה כאשר הריאות עדיין נמצאות על החלק הישר, ולא באזור שבו ההיענות שוב יורדת.

Hysteresis

Hysteresis הוא המצב שבו עקומת ההיענות בזמן שאיפה אינה זהה לעקומת ההיענות בזמן נשיפה. כלומר, באותו נפח ריאתי, הלחץ הדרוש בזמן ניפוח הריאה אינו זהה ללחץ שמתקבל בזמן ריקון הריאה.

באנלוגיה לגומייה: אילו לא היה איבוד אנרגיה, הגומייה הייתה מפעילה בדיוק אותו מתח גם בזמן המתיחה וגם בזמן השחרור. בפועל, יש איבוד אנרגיה ושינוי בכוחות האלסטיים, ולכן מסלול החזרה אינו זהה למסלול המתיחה. כך גם בריאות.

כדי להבין למה זה קורה בריאות צריך לחבר בין שני גורמים: הכוחות האלסטיים של הרקמה, ופעולת ה־Surfactant דרך השפעתו על מתח הפנים.

מתח פנים (Surface tension)

יש שני כוחות עיקריים שמנסים לרוקן את הריאות מאוויר, ולכן מקשים על ניפוחן:

1. הכוחות האלסטיים של רקמת הריאה - בעיקר elastin ו־collagen.
2. מתח הפנים.

הכוח האלסטי של הרקמה תורם בערך שליש מהכוח שמנסה לרוקן את הריאה, ואילו מתח הפנים תורם בערך שני שלישים. לכן למתח הפנים יש תפקיד מרכזי מאוד בהתנגדות לניפוח הריאה.

ריאה מלאה במי מלח לעומת ריאה מלאה באוויר

אם ממלאים ריאה ב־saline במקום באוויר, מתקבלים שני הבדלים בולטים:

1. צריך הרבה פחות לחץ כדי למתוח אותה.
2. כמעט שאין הבדל בין עקומת השאיפה לבין עקומת הנשיפה.

המסקנה היא שכאשר מבטלים את ממשק האוויר-נוזל, מבטלים כמעט לגמרי את תרומת מתח הפנים - ואז גם ההיענות עולה וגם תופעת ה־Hysteresis כמעט נעלמת.

לבועות המכילות נוזל יש נטייה להתרוקן או להתמוטט בגלל כוחות המשיכה בין חלקיקי הנוזל. ככל שהבועה קטנה יותר, כך השפעת מתח הפנים חזקה יותר. בריאות יש חיבורים בין נאדיות, ולכן אם נאדית אחת קטנה יותר ואחת גדולה יותר - האוויר נוטה לזרום מן הקטנה אל הגדולה, משום שמתח הפנים בקטנה חזק יותר, והזרימה ביניהן מתרחשת עם תנגודת נמוכה יחסית.

משמעות מתח הפנים בנאדיות

הנאדיות הן מבנה קטן שנמצא בהיקפים גדולים. לא מדובר ב”בלון גדול אחד”, אלא במספר עצום של נאדיות קטנות. לכן גם אם כל נאדית מפעילה כוח קטן יחסית, הסכום הכולל הוא כוח משמעותי שמנסה לרוקן את הריאה.

בלי מנגנון מייצב, נאדיות קטנות היו מתרוקנות לתוך גדולות יותר, שטח הפנים של חילוף הגזים היה קטן, והמערכת הריאתית הייתה נפגעת.

Surfactant

Surfactant הוא החומר שממתן את מתח הפנים בנאדיות וכך מייצב את המערכת.

לחלקיקי ה־Surfactant יש צד הידרופילי וצד הידרופובי. הם מסודרים על פני שכבת הנוזל שבנאדיות, ופועלים בניגוד לכוחות המשיכה בין מולקולות המים.

כאשר הנאדית קטנה יותר, חלקיקי ה־Surfactant נעשים צפופים יותר, ולכן פעילים יותר (מפחיתים את מתח הפנים בצורה חזקה יותר). כאשר הנאדית גדולה יותר, חלקיקי ה־Surfactant מתרחקים זה מזה, ולכן השפעתם נחלשת ומתח הפנים נעשה משמעותי יותר.

לכן ל־Surfactant יש שתי השפעות משלימות:

1. הוא מגדיל את ההיענות של נאדיות קטנות, משום שהוא מפחית אצלן את מתח הפנים.
2. הוא מונע מנאדיות קטנות להתרוקן לתוך נאדיות גדולות, וכך משמר יציבות יחסית בין נאדיות בגדלים שונים.

במילים אחרות: ככל שהנאדית קטנה יותר - בדיוק במקום שבו מתח הפנים היה אמור להיות חזק במיוחד - ה־Surfactant נעשה פעיל במיוחד ומנטרל אותו.

הקשר ל־Time Constant

לא כל הנאדיות מתנפחות ומתרוקנות בדיוק באותו קצב. לכל יחידה יש שילוב מעט שונה של היענות ותנגודת, ולכן יש הבדלים בקצב המילוי והריקון. זה חלק מהרקע לחוסר היציבות של המערכת. ה־Surfactant עוזר לייצב את המצב למרות ההבדלים הטבעיים בין אזורים שונים בריאה.

השלבים בהיענות הריאות

כדי להבין את ה־Hysteresis, נוח לחשוב על עקומת הלחץ-נפח כעל תהליך שמתרחש בשלבים.

1. תחילת השאיפה - היענות נמוכה

אם מתחילים ממצב שבו הריאות יחסית מרוקנות, בתחילת השאיפה קשה לפתוח את הנאדיות. זה שלב של Recruitment - גיוס הדרגתי של נאדיות שעדיין אינן פתוחות היטב.

בשלב הזה יש מעט Surfactant פעיל על פני הנאדית, ומתח הפנים גבוה. לכן נדרש שינוי לחץ גדול יחסית כדי לקבל שינוי נפח קטן יחסית. זה האזור של ה־lower inflection point.

זה דומה לנשיפה הראשונה לתוך בלון חדש: בהתחלה קשה מאוד לנפח אותו.

2. אמצע השאיפה - ההיענות עולה

ככל שהנאדיות נפתחות ונמתחות, משתחרר ומצטבר יותר Surfactant שמתפזר על פני השטח. במקביל, יותר ויותר נאדיות כבר מגויסות.

בשלב הזה קל יותר להמשיך לנפח את הריאות, ולכן ההיענות עולה והעקומה נעשית תלולה יותר.

זהו החלק שבו רצוי שהנשימה הרגילה תתרחש.

3. סוף השאיפה - שוב ירידה בהיענות

כאשר הנאדיות מגיעות למתיחה גדולה מאוד, חלקיקי ה־Surfactant מתרחקים זה מזה ולכן נעשים פחות אפקטיביים. במקביל, גם הרקמה האלסטית עצמה מתקרבת למגבלה שלה.

כתוצאה מכך, שוב צריך שינוי לחץ גדול יותר כדי להוסיף מעט נפח. ההיענות יורדת מחדש. זה האזור של ה־upper inflection point.

באופן אידיאלי, לא רוצים להגיע אליו בנשימה רגילה.

4. תחילת הנשיפה

בתחילת הנשיפה, האוויר עדיין לא יוצא מיד בכמות גדולה, אבל כבר יש ירידה בלחץ. אחד ההסברים הוא שהריאה מתנהגת כחומר ויסקו־אלסטי: כאשר מפסיקים למתוח אותה, יש ירידה במתח עוד לפני שמתרחש שינוי נפח משמעותי.

לכן בתחילת הנשיפה מתקבל מקטע עליון שטוח יחסית של העקומה.

5. המשך הנשיפה - ההיענות גבוהה יותר מאשר בשאיפה

ככל שהנאדיות מתרוקנות, חלקיקי ה־Surfactant נעשים שוב צפופים יותר ולכן פעילים יותר. מתח הפנים קטן, הלחץ בתוך הנאדיות קטן, וההיענות עולה.

לכן, לאורך רוב האקספיריום, ההיענות גבוהה יותר מאשר באינספיריום באותו נפח.

זה הבסיס להבדל בין עקומת השאיפה לעקומת הנשיפה.

איפה אידיאלי לנשום על העקומה?

המטרה היא לא להתחיל כל נשימה ממצב של גיוס מסיבי של נאדיות, ולא להגיע למצב של מתיחת יתר.

לכן המצב האידיאלי הוא:

• להתחיל את השאיפה באזור התחתון של החלק הישר.
• לסיים את השאיפה לפני שמגיעים ל־upper inflection point.
• לנשום בטווח שבו ההיענות טובה והמערכת יציבה.

לחץ חוצה דופן (Transmural pressure)

Transmural pressure הוא לחץ חוצה דופן - כלומר ההפרש בין הלחץ בתוך חלל מסוים לבין הלחץ שמחוץ לו.

לדוגמה - בקבוק סגור במטוס:

• כשהמטוס עולה והלחץ בחוץ יורד, הבקבוק מתנפח - כי הלחץ בתוכו גדול יחסית ללחץ שבחוץ.
• כשהמטוס נוחת והלחץ בחוץ עולה, הבקבוק מתכווץ - כי עכשיו הלחץ מבחוץ גדול יותר.

כך גם בריאות: הכיוון של מפל הלחצים קובע אם המבנה יתרחב או יתכווץ.

Transpulmonary pressure

בריאה, הלחץ החוצה־דופן הרלוונטי הוא ה־Transpulmonary pressure, כלומר ההפרש בין:

• הלחץ בתוך הנאדיות (P_{alv})
• הלחץ בחלל הפלאורלי (P_{pl})

ולכן:

כאשר הלחץ בתוך הנאדית גבוה יותר מן הלחץ מחוץ לה, הכוח נוטה החוצה והנאדית נשמרת פתוחה.

מצב מנוחה: סוף נשיפה

במצב מנוחה, בין נשימות, אין זרימת אוויר.

לכן:

• הלחץ בתוך הנאדיות שווה ללחץ האטמוספרי, שמוגדר כאן כ־0.
• הלחץ בחלל הפלאורלי שלילי, בעל ערך של כ־-5 cmH₂O.

מכאן:

זהו לחץ חוצה־דופן חיובי, ולכן בסוף נשיפה הריאה אינה מתרוקנת לחלוטין.

הסיבה ללחץ הפלאורלי השלילי היא משיכה בכיוונים מנוגדים:

• נטייה פנימה - הריאה, בגלל Recoil אלסטי ומתח פנים, נוטה פנימה.
• נטייה החוצה - דופן בית החזה נוטה החוצה.

שתי הפלורות צמודות זו לזו דרך הנוזל הפלאורלי, ולכן נוצר ביניהן לחץ שלילי.

המחזור הנשימתי: לחצים וזרימה

ארבע עקומות נעות יחד לאורך המחזור הנשימתי:

1. Tidal volume - הנפח שנכנס ויוצא בכל נשימה (גרף כחול)
2. הלחץ בחלל הפלאורלי (גרף סגול)
3. זרם האוויר (Airflow): פנימה שלילי והחוצה חיובי (רק כסימון גרפי, לא כקביעה עקרונית)
4. הלחץ בתוך הנאדיות (גרף ירוק)

שלבי המחזור

למה הלחץ בנאדיות לא תמיד משתנה בדיוק כמו הלחץ הפלאורלי?

השינוי בלחץ בחלל הפלאורלי משודר אל הנאדיות, אבל הוא לא מופיע בהן אחד־לאחד, משום שהאוויר עצמו מתחיל לזרום ומנטרל חלק מהשינוי.

בנוסף לכך, יש תנגודת בדרכי האוויר. לכן בתחילת השאיפה, למשל, חלק גדול מהשינוי בלחץ “מבוזבז” כדי להתגבר על התנגודת בצנרת, ורק אחר כך תורם באמת למילוי הנאדיות.

תנגודת וזרימת אוויר

כדי שאוויר יזרום, חייב להיות מפל לחצים.

• בשאיפה: הלחץ בנאדיות נמוך מן הלחץ האטמוספרי, ולכן האוויר זורם פנימה.
• בנשיפה: הלחץ בנאדיות גבוה מן הלחץ האטמוספרי, ולכן האוויר זורם החוצה.

המשמעות היא שלאורך כל דרכי האוויר יש ירידת לחץ הדרגתית. הלחץ לא קופץ בבת אחת מן הנאדית אל האטמוספרה, אלא משתנה בהדרגה לאורך ה־Airways.

התנגודת של דרכי האוויר קובעת כמה בקלות הזרימה הזו תתרחש, והיא גם מסבירה את ה־Delay בין תנועת בית החזה לבין תגובת האוויר בנאדיות.

Trans-Airway Pressure

מלבד Transpulmonary pressure, קיים גם את הרעיון של Trans-Airway pressure.

כאן לא משווים בין נאדית לחלל הפלאורלי, אלא בין:

• הלחץ בתוך נתיב האוויר
• הלחץ שמחוץ לו בחלל הפלאורלי

ההשוואה משתנה לאורך דרכי האוויר, כי הלחץ בתוך ה־Airways אינו אחיד.

כל עוד הלחץ בתוך נתיב האוויר גבוה יותר מהלחץ שמחוצה לו - נתיב האוויר נשאר פתוח. אם בשלב מסוים הלחץ בחוץ נעשה גבוה יותר מהלחץ שבתוך הצינור - עלולה להתרחש קריסה.

EPP - Equal Pressure Point

בזמן נשיפה שקטה, הלחץ הפלאורלי עדיין שלילי, ולכן בדרך כלל אין בעיה של קריסת דרכי האוויר.

אבל בנשיפה מאומצת, כאשר דוחפים בכוח את האוויר החוצה, הלחץ בחלל הפלאורלי עלול להפוך לחיובי. במצב כזה הלחץ בתוך הנאדיות הוא החיובי ביותר, אבל ככל שמתקדמים לאורך דרכי האוויר לכיוון החוץ - הלחץ יורד בהדרגה.

לכן יכולה להיווצר נקודה שבה:

• הלחץ בתוך ה־Airway
• והלחץ בחלל הפלאורלי

שווים זה לזה.

לנקודה הזאת קוראים EPP - Equal Pressure Point.

מעבר לנקודה הזאת, אם הלחץ מחוץ לנתיב האוויר גבוה יותר מהלחץ שבתוכו, נתיב האוויר עלול לקרוס.

חשיבות קלינית

אם נקודת ה־EPP נמצאת באזור שיש בו תמיכה קשיחה, כמו סחוס, הקריסה פחות משמעותית. אבל אם היא נודדת לאזורים פגיעים יותר, הקריסה יכולה להחמיר את הקושי בנשיפה.

שתי דוגמאות:

• Emphysema - מחלה שבה הרקמה האלסטית נהרסת (למשל בגלל עישון), ולכן הלחץ הפלאורלי יכול להפוך לחיובי יותר בקלות.
• Asthma - מחלה שבה דרכי האוויר נוצרות תחושת חוסר נשימה, ולכן נשיפה מאומצת עלולה דווקא להחמיר את הבעיה.

בשני המצבים יש עלייה בתנגודת או ירידה ביציבות של דרכי האוויר, ולכן נשיפה מאומצת עלולה דווקא להחמיר את הבעיה. כלומר, ככל שהמטופל מנסה “לדחוף” את האוויר החוצה חזק יותר, הוא עלול להגדיל את הקריסה ואת הקושי להוציא אוויר.

זה גם מסביר מדוע בחסימה נשימתית האקספיריום מתארך.

דרכי אוויר בתוך בית החזה לעומת מחוץ לו

גם המיקום האנטומי משנה: בזמן אינספיריום, הלחץ השלילי בבית החזה מרחיב מבנים שנמצאים בתוך בית החזה, אבל לא פועל באותו אופן על דרכי האוויר שמחוץ לבית החזה. לכן מבנים אקסטרה־תורקליים עלולים להתנהג אחרת.

זו הסיבה שבחסימה באזור חוץ־חזי הקושי עלול להיות בולט יותר דווקא בזמן שאיפה (למשל נחירות בלילה?).

יחס בין זמן שאיפה לזמן נשיפה

האינספיריום והאקספיריום אינם שווים במשך הזמן שלהם; הנשיפה בדרך כלל ארוכה יותר מהשאיפה. לדוגמה: אם האינספיריום נמשך בערך 2 שניות, האקספיריום יהיה בערך 3 שניות.

סיכום

מערכת הנשימה פועלת דרך שילוב של:

• לחצים,
• תנגודת,
• היענות,
• מתח פנים,
• ו־Surfactant.

מתח הפנים והרקמה האלסטית מנסים לרוקן את הריאה. ה־Surfactant מפחית את מתח הפנים, משפר היענות, ומייצב את הנאדיות. התנגודת בדרכי האוויר יוצרת עיכוב דינמי בין תנועת בית החזה לבין זרימת האוויר, ולכן הלחצים, הזרימה והנפח משתנים יחד לאורך מחזור הנשימה. בנשיפה מאומצת, מפלי הלחצים לאורך דרכי האוויר עלולים להביא לקריסה דינמית, בעיקר כאשר יש מחלה חסימתית.