שיעור 6 מטבוליזם נשימתי ואוורור

תוכן העניינים:

1. ספירומטריה
2. נפחי ריאה וקיבולות
3. אוורור - Ventilation
4. חלל מת
5. $\text{Mixed Expired } \ce{CO2}$ לעומת $\text{End-Tidal } \ce{CO2}$
6. צורת גרף End-Tidal CO2
7. פער בין $P_{a\ce{CO2}}$ לבין $\mathrm{EtCO_2}$
8. אוורור הדרגתי ודילול גזים בריאות
9. מטבוליזם נשימתי ותערובת גזים

ספירומטריה

ספירומטריה היא דרך למדוד את נפחי האוויר שנכנסים ויוצאים מהריאות בזמן נשימה. בעבר המדידה נעשתה בצורה מכנית: אדם נשם דרך צינור, ותנועת האוויר הזיזה מנגנון שחיבר בין משקולת לעט, כך שנוצר ציור של מחזורי הנשימה. כיום המדידה דיגיטלית, אך העיקרון דומה: מודדים את הנפחים ואת קצב זרימת האוויר בזמן שאיפה ונשיפה.

עד עכשיו דובר בעיקר על נשימה נינוחה, אבל לריאות יש טווח רחב יותר של נפחים: אפשר לשאוף בכוח מעבר לשאיפה רגילה, ואפשר לנשוף בכוח מעבר לנשיפה רגילה. לכן מחלקים את נפחי הריאה לנפחים בסיסיים ולקיבולות, שהן סכום של כמה נפחים יחד.

נפחי ריאה וקיבולות

את מחזור הנשימה מחלקים לשני שלבים:

• שאיפה - Inspiration / Inhalation
• נשיפה - Expiration / Exhalation

מבחינים בין:

• נפחים - כמות אוויר בודדת שנשאפת, ננשפת או נשארת בריאות.
• קיבולות - סכום של כמה נפחים יחד.

יש הבדל בין נפחים בזמן נשימה רגילה לבין נפחים שנמדדים בזמן שאיפה או נשיפה בכוח.

הנפחים והקיבולות העיקריים

נפח חילופי (Tidal Volume)

הנפח החילופי הוא הנפח שנכנס ויוצא בכל נשימה נינוחה. אצל אדם מבוגר ממוצע מדובר על כ־500 מ”ל.

הערך משתנה בעיקר לפי גודל הגוף, ובמיוחד לפי גובה. בממוצע מדובר על 7–9 מ”ל לק”ג, ולעיתים משתמשים גם בטווח של 8–10 מ”ל לק”ג; אצל אדם קטן יותר הנפח יכול להיות סביב 400–450 מ”ל, ואצל אדם גדול יותר סביב 600 מ”ל.

עתודה שאיפתית וקיבולת שאיפתית

אחרי שאיפה רגילה אפשר להמשיך לשאוף בכוח ולהכניס עוד נפח אוויר משמעותי. נפח זה נקרא: Inspiratory Reserve Volume (IRV), ובעברית: עתודה שאיפתית.

הערך הממוצע הוא בערך 3000 מ”ל.

כאשר מתחילים מסוף נשיפה רגילה ושואפים עד המקסימום, מכניסים גם את הנפח החילופי וגם את העתודה השאיפתית:

זוהי הקיבולת השאיפתית.

עתודה נשיפתית

אחרי נשיפה רגילה אפשר להמשיך לנשוף בכוח ולהוציא עוד אוויר. נפח זה נקרא: Expiratory Reserve Volume (ERV), ובעברית: עתודה נשיפתית.

הערך הממוצע הוא בערך 1200 מ”ל.

קיבולת חיונית

הקיבולת החיונית היא הנפח המקסימלי שאפשר להזיז מרגע של נשיפה מקסימלית ועד שאיפה מקסימלית:

כלומר, אדם מבוגר ממוצע יכול להזיז בערך 4.7 ליטר אוויר בין נשיפה מלאה לשאיפה מלאה.

נפח שארי וקיבולת ריאות כוללת

גם אחרי נשיפה מקסימלית אי אפשר לרוקן את הריאות לחלוטין. תמיד נשאר נפח מסוים של אוויר, שנקרא: Residual Volume (RV), ובעברית: נפח שארי.

הערך הממוצע הוא בערך 1200 מ”ל.

אם מחברים את כל הנפחים יחד מקבלים את קיבולת הריאות הכוללת:

כלומר, הריאות יכולות להכיל כמעט 6 ליטר במצב של שאיפה מקסימלית.

קיבולת שארית תפקודית - FRC

בסוף נשיפה רגילה עדיין נשאר אוויר בריאות. הנפח הזה נקרא: Functional Residual Capacity (FRC). הוא מורכב מהעתודה הנשיפתית ומהנפח השארי:

זה הנפח שנשאר בריאות בסוף נשיפה נינוחה.

אם מסתכלים על סוף שאיפה נינוחה (מכניסים אוויר), יש בערך:

כלומר כמעט 3 ליטר אוויר בריאות במצב נשימה רגילה. זה שונה מהקיבולת הכוללת של הריאות, שיכולה להגיע כמעט ל־6 ליטר.

נקודות חשובות לגבי הקיבולות

• קיבולת היא תמיד סכום של כמה נפחים.
• IC כוללת את VT ואת IRV.
• VC כוללת את IRV, VT ו־ERV.
• FRC כוללת את ERV ואת RV.
• TLC כוללת את כל הנפחים.
• רק FRC ו־TLC כוללות את הנפח השארי RV.
• ספירומטריה רגילה לא יכולה למדוד ישירות את הנפח השארי, כי זה נפח שלא יוצא מהריאות.

אוורור - Ventilation

האוורור מתאר כמה אוויר זורם דרך מערכת הנשימה בזמן נתון. בגלל שהריאות פועלות במחזורים (ולא כמשאבה ריצה), מחשבים את האוורור לפי נפח בכל נשימה ($\text{V}_\text{T}$) כפול מספר הנשימות בדקה ($\text{RR}$).

הנוסחה לאוורור בדקה היא:

כאשר:

• $\mathrm{\dot{V}_E}$ - minute ventilation, אוורור בדקה.
• $\mathrm{V_T}$ - tidal volume, נפח חילופי.
• $\text{RR}$ - respiratory rate, קצב הנשימה בדקה.

לדוגמה, האוורור של אדם עם נפח חילופי של 500 מ”ל שנושם 12 פעמים בדקה הוא:

כלומר:

בזמן מאמץ, האוורור בדקה עולה. אפשר להגדיל אותו על ידי:

• הגדלת עומק הנשימה - כלומר הגדלת $\text{V}_\text{T}$
• הגברת קצב הנשימה - כלומר הגדלת $\text{RR}$
• שילוב של השניים

במאמץ, הגוף צורך יותר חמצן ומייצר יותר $\ce{CO2}$, ולכן מערכת הנשימה צריכה להגביר את קצב חילוף הגזים.

חלל מת

חלל מת אנטומי (Anatomic Dead Space)

לא כל האוויר שנכנס בנשימה משתתף בשחלוף גזים; האזור המוליך (conducting zone) כולל את האזורים שמוליכים את האוויר פנימה והחוצה, לא משתתף בשחלוף גזים. לכן הוא נחשב כחלל מת (dead space).

הכוונה לחללים שיש בהם זרימת אוויר, אבל אין שחלוף גזים משמעותי:

• חלל הפה
• קנה הנשימה
• הסמפונות
• אזורי ההולכה של מערכת הנשימה

שחלוף הגזים מתרחש בעיקר בנאדיות, ולכן האוויר שנשאר באזורי ההולכה אינו משתתף ישירות בשחלוף.

במבוגר ממוצע, הנפח של החלל האנטומי המת הוא בערך:

מתוך נפח חילופי ממוצע של 500 מ”ל, בערך 150 מ”ל נשארים בחלל המת האנטומי, ורק כ־350 מ”ל מגיעים לאזור שבו מתבצע שחלוף גזים.

כלומר:

כאשר:

• $\mathrm{V_D}$ - נפח החלל המת
• $\mathrm{V_A}$ - alveolar volume, החלק שמגיע לנאדיות ומשתתף בשחלוף גזים

אוורור נאדיתי ואוורור חלל מת

אפשר לחלק את האוורור בדקה לשני חלקים:

1. Alveolar ventilation - האוורור שמגיע לנאדיות ומשתתף בשחלוף הגזים.
2. Dead space ventilation - האוורור שמגיע לחלל המת ולא משתתף בשחלוף הגזים.

אוורור נאדיתי

לדוגמה:

כלומר:

אוורור חלל מת

לדוגמה:

כלומר:

לכן מתוך אוורור כולל של 6 ליטר לדקה, רק כ־4.2 ליטר לדקה מגיעים לנאדיות ומשתתפים בשחלוף גזים, וכ־1.8 ליטר לדקה הם אוורור של החלל המת.

נשימה עמוקה מול נשימה שטחית

החלל המת האנטומי נשאר יחסית קבוע. לכן, כאשר מגדילים את עומק הנשימה, חלק גדול יותר מהנפח הנוסף מגיע לנאדיות.

לדוגמה, אם מגדילים את ה־tidal volume, החלל המת לא גדל באותה מידה. רוב העלייה בנפח מתווספת לאוורור הנאדיתי.

החלל המת אינו קבוע לחלוטין, כי גם לסמפונות יש גמישות מסוימת, אבל באופן כללי, רוב השינוי בנפח בזמן נשימה עמוקה מתרחש באזור הנשימתי ולא באזור ההולכה.

חלל מת אנטומי וחלל מת פיזיולוגי

במצב תקין, החלל המת הפיזיולוגי (נפח מת) דומה לחלל המת האנטומי, כלומר, החללים שלא משתתפים בשחלוף הגזים הם בעיקר אזורי ההולכה האנטומיים. אבל יכולים להיות מצבים בהם החלל המת הפיזיולוגי גדול יותר מהחלל המת האנטומי - זה קורה כשיש אזורים נוספים עם אוורור, אך בלי שחלוף גזים יעיל.

הוספת חלל מת מלאכותי

כשמחברים אדם למערכת הנשמה הצנרת יכולה להוסיף חלל מת. לדוגמה, טובוס או צינורות הנשמה מאריכים באופן מלאכותי את הדרך שבה האוויר עובר.

בילדים קטנים זה משמעותי במיוחד, כי הנפח החילופי שלהם קטן מאוד; אם תינוק נושם נפח חילופי של כ־50 מ”ל, תוספת צנרת של 10 מ”ל יכולה להיות משמעותית (תוספת גדולה יחסית לנפח הנשימה הקטן שלו).

במכשירי הנשמה מודרניים מתחשבים בזה, אבל במצבים מסוימים, למשל מעבר למנשם פשוט, צריך לקחת בחשבון את החלל המת שנוסף דרך הצנרת.

חלל מת נאדיתי

במקרים שבהם יש בנאדיות אוורור, אבל אין בהן שחלוף גזים יעיל, הן יכולות להפוך לחלק מהחלל המת הפיזיולוגי.

שחלוף גזים דורש ממשק בין אוויר לדם. אם האוויר נכנס לנאדיות אבל אין אליהן זרימת דם, לא יהיה שחלוף גזים.

דוגמה לכך היא תסחיף ריאתי: קריש דם שחוסם ענף של עורק ריאתי. במקרה כזה אזור מסוים בריאה עדיין יכול להיות מאוורר, אבל בלי לקבל זרימת דם. האזור הזה הופך מבחינה תפקודית לחלל מת.

בכל מקרה, אם אין לאזור מסוים אוורור, הוא לא חלל מת (dead space), כי ההגדרה של חלל מת היא אזור שיש בו זרימת אוויר, אך אין בו שחלוף גזים.

חישוב Dead Space Fraction

אפשר לחשב את החלק היחסי של החלל המת לפי דילול ה־$\ce{CO2}$.

הרעיון הוא כזה:

• האוויר בנאדיות מכיל $\ce{CO2}$, למשל סביב $40 \, \mathrm{mmHg}$.
• האוויר בחלל המת כמעט לא מכיל $\ce{CO2}$, כי הוא לא עבר שחלוף גזים.
• בזמן נשיפה, האוויר מהנאדיות מתערבב עם האוויר מהחלל המת.
• לכן ריכוז ה־$\ce{CO2}$ באוויר הננשף המעורב נמוך יותר מריכוז ה־$\ce{CO2}$ בנאדיות.

אם בנאדיות יש $\ce{CO2}$ בלחץ חלקי של $40 \, \mathrm{mmHg}$, ובאוויר הננשף המעורב יש $30 \, \mathrm{mmHg}$, אז הדילול הוא:

זו דרך לחשוב על חלקו של החלל המת.

בנוסחה כללית:

כאשר:

• $\text{V}_{\text{D}}$ - נפח החלל המת
• $V_T$ - הנפח החילופי
• $P_{a\ce{CO2}}$ - לחץ חלקי של $\ce{CO2}$ בדם עורקי
• $P_{\bar E\ce{CO2}}$ - לחץ חלקי ממוצע של $\ce{CO2}$ באוויר הננשף המעורב

אין דרך פשוטה למדוד ישירות את ה־$\ce{CO2}$ בכל הנאדיות, לכן משתמשים ב־$P_{a\ce{CO2}}$ כקירוב טוב ל־$P_{A\ce{CO2}}$.

$\text{Mixed Expired } \ce{CO2}$ לעומת $\text{End-Tidal } \ce{CO2}$

חשוב להבחין בין שני מושגים שונים:

$\text{Mixed Expired } \ce{CO2}$

זה ה־$\ce{CO2}$ הממוצע בכל האוויר שננשף; אוספים את כל האוויר שאדם נושף לתוך שקית, מערבבים אותה, ואז מודדים את ריכוז ה־$\ce{CO2}$ בתערובת.

מדידה זו כוללת גם:

• אוויר נאדיתי עשיר יותר ב־$\ce{CO2}$
• אוויר מהחלל המת, דל מאוד ב־$\ce{CO2}$

לכן הערך מתקבל מדולל.

$\text{End-Tidal } \ce{CO2}$

End-tidal CO2 הוא ריכוז ה־$\ce{CO2}$ שנמדד בסוף הנשיפה.

במהלך הנשיפה, האוויר שיוצא ראשון מגיע בעיקר מהחלל המת ולכן מכיל מעט מאוד $\ce{CO2}$. ככל שהנשיפה נמשכת, יותר אוויר מגיע מהנאדיות, ולכן ריכוז ה־$\ce{CO2}$ עולה. בסוף הנשיפה מתקבל האוויר שמייצג הכי טוב את האוויר הנאדיתי.

לכן ה־end-tidal CO2 גבוה יותר מה־mixed expired CO2, כי הוא נמדד בסוף הנשיפה ולא כממוצע של כל האוויר הננשף.

צורת גרף End-Tidal CO2

במדידה רציפה של $\ce{CO2}$ בזמן נשימה מתקבל גרף מחזורי.

בזמן שאיפה, כמעט לא נמדד $\ce{CO2}$, כי אוויר נשאף כמעט אינו מכיל $\ce{CO2}$ משמעותי, וגם אין זרימה של אוויר ננשף אל מכשיר המדידה.

בתחילת הנשיפה יוצא בעיקר אוויר מהחלל המת, ולכן ריכוז ה־$\ce{CO2}$ נמוך.

בהמשך הנשיפה האוויר מתחיל להתערבב יותר עם אוויר נאדיתי, ולכן ריכוז ה־$\ce{CO2}$ עולה.

לקראת סוף הנשיפה מתקבל אזור שטוח יותר, שמייצג בעיקר אוויר נאדיתי. הערך הגבוה ביותר בסוף הנשיפה הוא ה־End-Tidal CO2.

בתחילת השאיפה הבאה יש ירידה חדה של הגרף חזרה לערך נמוך.

פער בין $P_{a\ce{CO2}}$ לבין $\mathrm{EtCO_2}$

במצב רגיל, ההבדל בין $P_{a\ce{CO2}}$ לבין $\mathrm{EtCO_2}$ אמור להיות קטן, בערך:

אם הפער גדל, זה יכול להעיד על עלייה בחלל המת. לדוגמה, אם במדידת דם עורקי מתקבל:

אבל במוניטור נמדד:

אז יש פער גדול מהמצופה. מצב כזה יכול להתאים לעודף חלל מת, למשל בגלל צנרת הנשמה או בגלל פתולוגיה שבה יש אזורים מאווררים שאינם עוברים שחלוף גזים יעיל.

במצב של dead space נאדיתי, גם האוויר שיוצא בסוף הנשיפה יכול להיות מדולל, משום שחלק מהאוויר מגיע מנאדיות מאווררות שאין בהן שחלוף גזים. לכן ה־end-tidal CO2 יכול להיות נמוך יחסית, גם אם ה־$\ce{CO2}$ בדם גבוה.

אוורור הדרגתי ודילול גזים בריאות

בסוף נשיפה רגילה יש בריאות בערך:

בכל נשימה רגילה נכנסים ויוצאים בערך 500 מ”ל, ומתוכם רק כ־350 מ”ל מגיעים לנאדיות. לכן הריאות אינן מתרוקנות ומתמלאות מחדש בכל נשימה. במקום זאת, כל נשימה מערבבת כמות קטנה יחסית של אוויר חדש עם נפח גדול יותר שכבר נמצא בריאות.

לכן שינויים בריכוזי הגזים אינם מתרחשים בבת אחת בשאיפה ונשיפה אחת, אלא באופן הדרגתי לאורך כמה מחזורי נשימה.

אם הגוף מתחיל לייצר יותר $\ce{CO2}$, מערכת הנשימה מגבירה את האוורור, אבל איזון ריכוזי הגזים מתרחש בהדרגה ולא באופן מיידי בנשימה אחת.

מטבוליזם נשימתי ותערובת גזים

עד עכשיו עיקר הדיון היה מכני: נפחים, קיבולות, אוורור, והכנסת והוצאת אוויר מהריאות.

התפקיד של מערכת הנשימה הוא לתמוך במטבוליזם של הגוף. במטבוליזם אירובי הגוף משתמש בחמצן יחד עם חומרי דלק כמו גלוקוז, שומנים וחלבונים כדי לייצר ATP. תוצרי הפסולת העיקריים הם מים ו־$\ce{CO2}$.

מערכת הנשימה מכניסה חמצן ומפנה $\ce{CO2}$. כאשר הצרכים המטבוליים של הגוף עולים, למשל במאמץ, צריך להכניס יותר חמצן ולפנות יותר $\ce{CO2}$, ולכן האוורור עולה.

תערובת אוויר

האוויר מורכב בעיקר משני גזים:

• חנקן - כ־79%
• חמצן - כ־21%

יש גם גזים נוספים בכמויות קטנות מאוד, כמו $\ce{CO2}$, אך לצורך הדיון כאן נתייחס בעיקר לחנקן ולחמצן.

הלחץ האטמוספרי בגובה פני הים הוא:

לפי חוק דלטון, הלחץ הכולל של תערובת גזים הוא סכום הלחצים החלקיים של כל אחד מהגזים.

לכן באוויר חדר:

וביחד:

אוויר חדר

באוויר חדר יבש בגובה פני הים:

אוויר בקנה

כאשר האוויר נכנס לדרכי הנשימה, הוא עובר חימום ולחלוח (הוספת לחות). לכן בתוך הקנה יש גם אדי מים.

לחץ אדי המים בדרכי הנשימה הוא בערך:

לשם הבנה ניתן לעגל ל־$50 \, \mathrm{mmHg}$, אך בחישובים המדויקים משתמשים ב־$47 \, \mathrm{mmHg}$.

הלחץ הכולל עדיין צריך להיות:

לכן אדי המים תופסים חלק מהלחץ הכולל, ומה שנשאר לחמצן ולחנקן הוא:

מתוך זה, החמצן עדיין מהווה כ־21%:

לכן, אחרי לחלוח האוויר בדרכי הנשימה, הלחץ החלקי של החמצן יורד מכ־$160 \, \mathrm{mmHg}$ לכ־$150 \, \mathrm{mmHg}$.

$P_I\ce{O2}$ לעומת $\text{F}_{\text{I}}\ce{O2}$

יש להבחין בין שני מושגים:

$\text{F}_{\text{I}}\ce{O2}$

$\text{F}_{\text{I}}\ce{O2}$ הוא Fraction of inspired oxygen - החלק היחסי או האחוז של חמצן באוויר הנשאף.

באוויר חדר:

כלומר 21%.

$P_I\ce{O2}$

$P_I\ce{O2}$ הוא Partial pressure of inspired oxygen - הלחץ החלקי של החמצן הנשאף.

הוא תלוי גם באחוז החמצן וגם בלחץ האטמוספרי:

בגובה פני הים, באוויר חדר:

עלייה לגובה

בגובה רב, אחוז החמצן באוויר אינו משתנה משמעותית. כלומר:

אבל הלחץ האטמוספרי יורד. לכן גם ה־$P_I\ce{O2}$ יורד.

לדוגמה, אם הלחץ האטמוספרי נמוך בהרבה, 21% ממנו יתנו לחץ חלקי נמוך יותר של חמצן. לכן קשה יותר לנשום בגובה רב - לא כי אחוז החמצן באוויר ירד, אלא כי הלחץ החלקי של החמצן ירד.

אפשר לשפר את $P_I\ce{O2}$ בשתי דרכים עקרוניות:

• להעלות את הלחץ הסביבתי, למשל בתא לחץ.
• להעלות את $\text{F}_{\text{I}}\ce{O2}$, למשל על ידי מתן חמצן.

אם אדם נושם 100% חמצן, אז:

ובמצב כזה כל הלחץ הזמין של הגז הנשאף הוא חמצן.

משמעות FIO2 במכשירי הנשמה

כאשר כתוב שמטופל מקבל $\text{F}_{\text{I}}\ce{O2}$ של 80%, המשמעות היא שסך כל התערובת שהוא נושם מכילה 80% חמצן.

זה לא אומר שהוא מקבל 80% חמצן ועוד 20% אוויר חדר. המשמעות היא שהתערובת הסופית היא:

• 80% חמצן
• 20% גז אחר, בעיקר חנקן

האוויר בנאדיות

בנאדיות המצב מורכב יותר מאשר בקנה; בקנה צריך להתחשב בעיקר באדי מים, אבל בנאדיות מתרחשים שני תהליכים במקביל:

1. $\ce{CO2}$ נכנס מהדם אל האוויר בנאדיות.
2. $\ce{O_2}$ יוצא מהנאדיות אל הדם.

לכן אי אפשר לחשב את הלחץ החלקי של החמצן בנאדיות רק על ידי חיסור אדי מים ו־$\ce{CO2}$. צריך לקחת בחשבון גם את היחס בין ייצור $\ce{CO2}$ לבין צריכת $\ce{O_2}$.

Respiratory Quotient (RQ)

ה־Respiratory quotient הוא היחס בין ייצור $\ce{CO2}$ לבין צריכת $\ce{O_2}$:

ה־RQ מתאר כמה $\ce{CO2}$ נוצר ביחס לכמות החמצן שנצרכת.

במצב של תזונה מאוזנת, הערך הממוצע הוא בערך:

לסוגי דלק מטבוליים שונים יש RQ שונה:

בפחמימות היחס קרוב ל־1: על כל כמות חמצן שנצרכת נוצרת כמות דומה של $\ce{CO2}$. לדוגמה, בגלוקוז:

היחס בין $\ce{CO2}$ ל־$\ce{O_2}$ הוא:

בשומנים היחס נמוך יותר. לדוגמה, חמצון של שומן משתמש בערך ב־23 מולקולות $\ce{O2}$ ומפיק בערך 16 מולקולות $\ce{CO2}$:

כלומר, בשימוש בשומנים נוצרת פחות פסולת $\ce{CO2}$ ביחס לכמות החמצן שנצרכת.

Alveolar Gas Equation

כדי לחשב את הלחץ החלקי של החמצן בנאדיות משתמשים במשוואת הגזים הנאדית:

כאשר:

• $\text{P}_{\text{A}}\ce{O2}$ - הלחץ החלקי של החמצן בנאדיות
• $\text{F}_{\text{I}}\ce{O2}$ - אחוז החמצן הנשאף
• $\text{P}_{\text{atm}}$ - לחץ אטמוספרי
• $\text{P}_{\ce{H2O}}$ - לחץ אדי המים בדרכי הנשימה

• $\text{P}_{\text{A}}\ce{CO2}$ - הלחץ החלקי של $\ce{CO2}$ בנאדיות

  (במצגת נכתב פשוט $\text{P}_{\ce{CO2}}$, בספר מסבירים שבכל מקרה הלחץ הזה בנאדיות הוא כמו בדם, להבנתי).

• $\text{RQ}$ - respiratory quotient.

באוויר חדר, בגובה פני הים:

לכן:

כלומר, הלחץ החלקי של החמצן בנאדיות הוא בערך $100 \, \mathrm{mmHg}$.

אם היינו מחסרים רק את ה־$\ce{CO2}$ בלי להתחשב ב־RQ, היינו מקבלים:

אבל בפועל, בגלל היחס המטבולי בין צריכת חמצן לייצור $\ce{CO2}$, מקבלים בערך $100 \, \mathrm{mmHg}$.

השפעת RQ על החמצן הנאדיתי

אם ה־RQ הוא 1, כמו במטבוליזם של פחמימות:

כלומר, כאשר $\text{RQ} = 1$, החיסור קטן יותר מאשר במצב של $\text{RQ} = 0.8$, ולכן $\text{P}_{\text{A}}\ce{O_2}$ גבוה יותר.

עם זאת, כשהגוף מייצר יותר $\ce{CO2}$, מערכת הנשימה צריכה לפנות אותו. לכן תזונה עשירה מאוד בפחמימות יכולה להעלות את ייצור ה־$\ce{CO2}$ ולהגדיל את הצורך באוורור.

לעומת זאת, במטבוליזם המבוסס יותר על שומנים, ה־RQ נמוך יותר, כלומר מיוצר פחות $\ce{CO2}$ ביחס לכמות החמצן שנצרכת.

הקשר בין תזונה, $\ce{CO2}$ ואוורור

מקור האנרגיה המטבולי משפיע על כמות ה־$\ce{CO2}$ שנוצרת.

כאשר יש ייצור מוגבר של $\ce{CO2}$, צריך לפנות יותר $\ce{CO2}$ דרך הנשימה. אם מערכת הנשימה מוגבלת, למשל אצל מטופל מונשם או עם מחלה ריאתית קשה, העמסה של פחמימות יכולה להחמיר את בעיית פינוי ה־$\ce{CO2}$.

במצבים קליניים מסוימים ניתן למדוד את ייצור ה־$\ce{CO2}$ ואת היחס המטבולי בעזרת מכשור מתאים, ולפי זה להתאים תזונה והנשמה. הרעיון הוא שלא רק הריאה קובעת את רמת ה־$\ce{CO2}$, אלא גם כמות ה־$\ce{CO2}$ שהגוף מייצר.

סיכום המהלך הפיזיולוגי

מערכת הנשימה מתמודדת עם כמה שכבות של חישוב פיזיולוגי:

1. כמה אוויר נכנס ויוצא מהריאות בכל דקה - minute ventilation.
2. כמה מתוך האוויר הזה באמת מגיע לנאדיות - alveolar ventilation.
3. כמה אוויר מתבזבז בחלל מת - dead space ventilation.
4. מה תערובת הגזים שנכנסת לגוף - בעיקר חמצן וחנקן.
5. איך אדי מים מורידים את הלחץ החלקי של החמצן בדרכי הנשימה.
6. איך $\ce{CO2}$, צריכת $\ce{O2}$, ו־RQ קובעים את החמצן בנאדיות.
7. איך מדדי $\ce{CO2}$, בעיקר $\mathrm{EtCO_2}$ ו־$P_{a\ce{CO2}}$, יכולים לתת מידע על אוורור ועל חלל מת.

המעבר מנפחי ריאה פשוטים להבנת תערובת הגזים מאפשר להבין איך מערכת הנשימה מחברת בין מכניקה, שחלוף גזים ומטבוליזם.