מילון מונחים - התפתחות עוברית

המילון מאחד את המונחים המרכזיים משיעורים 1–14. ההגדרות נכתבו לפי ההקשר שבו המונח מופיע בקורס.

הצבעים מסמנים שושלת התפתחותית או מערכת איתות. גוונים קרובים מציינים ענפים קרובים באותה משפחה. לחיצה על מונח מציגה קשרים מפורשים למונחים אחרים במילון.

Ectoderm
Surface ectoderm Neuroectoderm Neural plate border Neural crest
Mesoderm
Axial Paraxial Lateral plate Cardiac
Endoderm
Foregut Midgut Hindgut
ICM → Epiblast TE → Trophoblast PrE → VE / Parietal endoderm Wnt Nodal FGF Hedgehog Notch Ectoderm + Mesoderm Endoderm + Mesoderm שיטה קליני

סה״כ: 588 מונחים מאוחדים משיעורים 1–14.

מושגי יסוד ושיטות מחקר

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
אמבריולוגיה (Embryology) תחום החוקר כיצד זיגוטה מתפתחת לעובר מאורגן בעל רקמות, איברים וצירי גוף. מושג כללי 1–14
Embryogenesis כלל התהליכים שבהם הזיגוטה יוצרת מגוון תאים, צירי גוף, רקמות ואיברים. תהליך 1
Blueprint תוכנית התפתחותית המגדירה אילו מבנים ייווצרו, היכן ובאיזה סדר. מושג כללי 1
Generation הזמן מן ההפריה ויצירת האורגניזם ועד הגעתו לבגרות מינית וליכולת להעמיד דור חדש. מושג כללי 1
Cellular diversity מגוון סוגי התאים שנוצר באמצעות Differentiation מתוך גנום משותף. מושג כללי 1
Continuity of life המשכיות בין דורות באמצעות יצירת קו נבט וגמטות המסוגלות להעמיד דור חדש. מושג כללי 1
Differentiation - התמיינות רכישת זהות ותפקוד ייחודיים היוצרת מגוון תאי מתוך תאים בעלי פוטנציאל רחב יותר. תהליך 1, 4
Morphogenesis - מורפוגנזה יצירת צורה ומבנה באמצעות תנועות תאים, שינויי צורה, הידבקות וארגון מרחבי. תהליך 1
Organogenesis - אורגנוגנזה ארגון שכבות הנבט לרקמות ולאיברים; הוא מתחיל עוד לפני שהגסטרולציה הסתיימה בכל העובר. תהליך 1, 10–14
Symmetry מצב שבו שני צדדים או אזורים מקבילים דומים בארגונם. ציר / כיוון 1, 6
Asymmetry הבדל מאורגן בין צדדים או אזורים, הנדרש למשל לקביעת ימין–שמאל. ציר / כיוון 1, 6, 13–14
Body axis - ציר גוף מערכת כיוונים המארגנת את מיקום הרקמות והאיברים בעובר. ציר / כיוון 1, 6–14
Anterior–Posterior axis הציר שבין קדמת העובר לזנבו. ציר / כיוון 6, 8–14
Dorsal–Ventral axis הציר שבין הגב לבטן. ציר / כיוון 6–8, 11–12
Left–Right axis הציר המבדיל בין צד שמאל לצד ימין וקובע אסימטריה של איברים. ציר / כיוון 7, 9, 13–14
Proximal–Distal axis ציר המתאר קרבה או ריחוק מאזור ייחוס; ב־Egg cylinder הוא עובר מה־ExE אל הקצה הדיסטלי. ציר / כיוון 7–10
Embryonic–Abembryonic axis הציר בבלסטוציסט בין הקוטב שבו נמצא ה־ICM לבין הקוטב הנגדי. ציר / כיוון 4, 6
Ligand - ליגנד מולקולת אות הנקשרת לרצפטור ומתחילה או משנה תגובה תאית. עקרון בסיגנלינג 1–3, 8–14
Receptor - רצפטור חלבון הקולט ליגנד וממיר את הקישור לאות תוך־תאי. עקרון בסיגנלינג 1–3
Signaling pathway שרשרת אירועים מולקולריים המעבירה מידע מחוץ לתא אל מנגנוני תגובה ושעתוק. עקרון בסיגנלינג 1–3
Morphogen אות התפתחותי שעוצמה או משך חשיפה שונים אליו גורמים לתאים להפעיל תוכניות גורל שונות. עקרון בסיגנלינג 1, 8, 10–14
Morphogen gradient שינוי הדרגתי בריכוז או בפעילות של מורפוגן לאורך רקמה. עקרון בסיגנלינג 1, 8, 10–14
Diffusion - דיפוזיה תנועה נטו של מולקולות מאזור בריכוז גבוה לאזור בריכוז נמוך. תהליך 1–2, 14
Autocrine signaling אות שהופרש מתא ופועל על אותו תא. עקרון בסיגנלינג 1
Paracrine signaling אות המופרש ופועל על תאים סמוכים. עקרון בסיגנלינג 1
HSPG Heparan sulfate proteoglycans; חלבוני ליבה הנושאים שרשראות heparan sulfate וקושרים ליגנדים, וכך מווסתים את פיזורם, יציבותם והצגתם לרצפטורים. עקרון בסיגנלינג 1–2
Syndecan HSPG טרנסממברנלי: חלבון הליבה חוצה את הממברנה ונושא שרשראות heparan sulfate מחוץ לתא. עקרון בסיגנלינג 1
Glypican HSPG המחובר לממברנה בעוגן GPI ויכול לרכז ליגנדים על פני התא. עקרון בסיגנלינג 1
HSPG sulfation הוספת קבוצות sulfate לשרשראות heparan sulfate; דפוס הסולפציה משנה את האפיניות לליגנדים ואת צורת הגרדיאנט. עקרון בסיגנלינג 1
Positive feedback משוב שבו תוצר המסלול מחזק את המשך פעילותו או את זהות התא שנוצרה. עקרון בסיגנלינג 3, 5, 8, 14
Negative feedback משוב שבו תוצר המסלול מפחית את פעילותו וכך מגביל עוצמה או משך. עקרון בסיגנלינג 2–3, 12
Cross-talk השפעה של מסלול איתות אחד על רכיבים או תוצרים של מסלול אחר. עקרון בסיגנלינג 2
Signal initiation השלב שבו קישור ליגנד לרצפטור מתחיל את העברת האות. עקרון בסיגנלינג 1–3
Signal amplification הגברת אות ראשוני קטן באמצעות הפעלה של מספר רב של מולקולות downstream. עקרון בסיגנלינג 1–3
Signal shut-off מנגנונים המפסיקים את התגובה, כגון פירוק ליגנד, אינטרנליזציית רצפטור, פוספטאזות ומשוב שלילי. עקרון בסיגנלינג 1–3
Redundancy - יתירות מצב שבו כמה גנים או רכיבים מסוגלים לפצות זה על זה, ולכן פגיעה ברכיב יחיד אינה תמיד יוצרת פנוטיפ. מושג כללי 4, 9
Loss of function (LOF) הפחתה או ביטול של פעילות גן כדי לבדוק אם הוא נדרש לתהליך או לפנוטיפ. שיטת מחקר 4–5, 9, 11–14
Gain of function (GOF) הוספה, הגברה או הפעלה אקטופית של פעילות גן כדי לבדוק מה היא מסוגלת לגרום והאם היא מספיקה לתוצאה מסוימת. שיטת מחקר 4, 9, 12
Knockout (KO) ביטול גנטי של גן או של פעילותו. שיטת מחקר 4–5, 11–14
Conditional knockout ביטול גן ברקמה או בזמן מוגדרים, לרוב באמצעות Cre-loxP. שיטת מחקר 13
Null allele אלל שאינו מייצר תוצר פונקציונלי. שיטת מחקר 7
Wild type (WT) הגנוטיפ או הפנוטיפ התקין המשמש להשוואה לניסוי. שיטת מחקר 7, 12, 14
Rescue experiment החזרת פעילות גן לרקע מוטנטי ובדיקה אם הפנוטיפ משתפר; תיקון הפנוטיפ מחזק את הקשר הסיבתי בין אובדן הגן לתוצאה. שיטת מחקר 14
Transgenic embryo עובר שאליו הוכנס רצף גנטי מתוכנן לצורך ביטוי, סימון או בדיקת בקרה. שיטת מחקר 6, 14
Reporter gene גן שסיגנל מדיד שלו, כגון GFP או LacZ, מדווח היכן ומתי רצף בקרה פעיל. שיטת מחקר 6, 10, 14
Knock-in החדרה מכוונת של רצף למיקום מוגדר בגנום, למשל חיבור GFP לגן אנדוגני. שיטת מחקר 6, 14
Chimera - כימרה עובר המורכב מתאים שמקורם ביותר מעובר או מגנוטיפ אחד. שיטת מחקר 6, 10
Cell lineage analysis מעקב אחר תא וצאצאיו כדי לקבוע לאילו רקמות הם תורמים. שיטת מחקר 6
Fate map מפה המקשרת בין מיקום תאים מוקדם לבין הגורל ההתפתחותי העתידי שלהם. שיטת מחקר 9
Marker - סמן גן, RNA או חלבון המשמש לזיהוי סוג תא, מצב או גורל; סמן מזהה אוכלוסייה אך לבדו אינו מוכיח שהוא קובע את גורלה. שיטת מחקר 4–14
Immunostaining שימוש בנוגדנים מסומנים לזיהוי מיקום וכמות של חלבון ברקמה. שיטת מחקר 1, 4–5
DAPI צבען פלואורסצנטי הנקשר ל־DNA ומשמש לסימון גרעינים. שיטת מחקר 3–4, 11
GFP חלבון פלואורסצנטי ירוק המשמש כסמן לביטוי גנים או לשושלת תאים. שיטת מחקר 6
LacZ גן מדווח המקודד β-galactosidase; פעילותו נראית לאחר צביעה מתאימה. שיטת מחקר 10, 14
X-gal סובסטרט היוצר משקע כחול בנוכחות β-galactosidase ולכן חושף ביטוי LacZ. שיטת מחקר 10, 14
RNA in situ hybridization זיהוי מרחבי של RNA ברקמה באמצעות גלאי משלים מסומן. שיטת מחקר 8, 11–12
Whole-mount in situ hybridization RNA in situ המתבצע בעובר שלם ומציג את דפוס הביטוי התלת־ממדי של RNA. שיטת מחקר 8
Antisense RNA probe גלאי RNA משלים ל־mRNA המטרה; קישורו מאפשר לזהות היכן התעתיק נמצא בעובר. שיטת מחקר 8
DIG Digoxigenin; תווית כימית נפוצה לסימון גלאי RNA ב־in situ hybridization. שיטת מחקר 8
FISH Fluorescence in situ hybridization; זיהוי רצפי DNA או RNA באמצעות גלאים פלואורסצנטיים. שיטת מחקר 7
RT-PCR / qPCR ב־RT-PCR ממירים RNA ל־cDNA ומגבירים רצף מטרה; RT-qPCR מודדת את ההגברה בזמן אמת ומאפשרת לכמת את כמות ה־RNA ההתחלתית. שיטת מחקר 7
NGS ריצוף מקבילי בהיקף גדול המשמש לבדיקת וריאנטים או ביטוי גנים. שיטת מחקר 7
aCGH השוואת כמות DNA על גבי מערך לזיהוי חסרים או תוספות כרומוזומליים. שיטת מחקר 7
Cell-autonomous השפעה התלויה בפעילות הגן בתוך התא עצמו. מושג כללי 4
Cell non-autonomous השפעה על תא הנגרמת מאות או מפעילות בתאים אחרים. מושג כללי 4

מסלול Wnt

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Wnt משפחת ליגנדים המווסתת גורל תאים, קוטביות, נדידה ויצירת צירים. מסלול Wnt 1–2, 8–13
Porcupine (PORCN) אנזים ב־ER שמוסיף ל־Wnt חומצת שומן בקשר O-acylation; המודיפיקציה דרושה לקישור ל־Wntless, להפרשה ולפעילות תקינה. מסלול Wnt 2
O-acylation הוספת חומצת שומן לשייר serine דרך אטום חמצן; ב־Wnt המודיפיקציה מבוצעת על ידי Porcupine ונדרשת להפרשה ולקישור לרצפטור. מסלול Wnt 2
Wntless (Wls) חלבון טרנסממברנלי המעביר Wnt מהגולג’י לממברנה ומסייע בהפרשתו. מסלול Wnt 2
sFRP Secreted Frizzled-related protein; קושר Wnt. בהתאם להקשר הוא יכול להתחרות על הליגנד ולעכב את המסלול, או לשאת Wnt שומני ולאפשר את פיזורו בין תאים. Wnt - מעכב 1–2
WIF-1 Wnt inhibitory factor 1; מעכב מופרש הקושר Wnt ומפחית את זמינותו לרצפטור. Wnt - מעכב 1
Exosome שלפוחית חוץ־תאית קטנה היכולה לשאת ליגנדים כגון Wnt בין תאים. מסלול Wnt 2
Cytoneme שלוחה תאית דקה וארוכה המעבירה ליגנדים ישירות בין תאים מרוחקים. מסלול Wnt 2
Canonical Wnt המסלול התלוי בייצוב β-catenin ובשינוי שעתוק דרך TCF/LEF. מסלול Wnt 1–2
Non-canonical Wnt מסלולי Wnt שאינם נשענים על β-catenin, למשל מסלולי קוטביות או סידן. מסלול Wnt 2
Ror2 / Ryk קו־רצפטורים המשמשים במסלולי Wnt לא־קנוניים ומעבירים אותות של קוטביות ושלד התא ללא β-catenin. מסלול Wnt לא־קנוני 2
Frizzled הרצפטור המרכזי לליגנדי Wnt. מסלול Wnt 1–2
LRP5/6 קו־רצפטור של Wnt קנוני המשתתף בגיוס רכיבי המסלול לממברנה. מסלול Wnt 1
Destruction complex קומפלקס המזרחן β-catenin ומכוון אותו לפירוק כאשר אין Wnt. מסלול Wnt 1
Axin חלבון פיגום מרכזי ב־Destruction complex המקרב את β-catenin, APC, CK1 ו־GSK-3β. מסלול Wnt 1–2
APC רכיב ב־Destruction complex המסייע לקשור β-catenin ולהעבירו לזרחון ולפירוק. מסלול Wnt 1–2
CK1 Casein kinase 1; מתחיל את רצף הזרחון של β-catenin ב־Wnt OFF ומשתתף גם בעיבוד Gli במסלול Hedgehog. מסלולי Wnt / Hedgehog 1–3
GSK-3β קינאז בקומפלקס ההרס המזרחן β-catenin ומקדם את פירוקו. מסלול Wnt 1
β-catenin / CTNNB1 חלבון בעל שני תפקידים: רכיב ב־Adherens junctions וקו־אקטיבטור במסלול Wnt קנוני. מסלול Wnt 1–2, 4
Armadillo repeats האזור המרכזי החוזרני של β-catenin, המשמש משטח קישור ל־TCF/LEF, ל־cadherins ולחלבונים נוספים. מסלול Wnt / Adherens junctions 1
TCF/LEF פקטורי שעתוק הקושרים β-catenin ומפעילים גני מטרה של Wnt. מסלול Wnt 1
Groucho קו־רפרסור הנקשר ל־TCF כאשר אין β-catenin ומדכא גני מטרה. Wnt - מעכב 1
Wnt OFF מצב ללא ליגנד: קומפלקס ההרס פעיל, β-catenin מתפרק וגני המטרה מדוכאים. Wnt - מצב כבוי 1
Wnt ON מצב עם ליגנד: קומפלקס ההרס מעוכב, β-catenin מצטבר ונכנס לגרעין. Wnt - מצב פעיל 1
DKK1 מעכב מופרש של Wnt הנקשר ל־LRP ומסייע בסילוקו מהממברנה; חשוב להגנת האזור הקדמי. Wnt - מעכב 1, 10
Kremen רצפטור המסייע ל־DKK לקדם אינטרנליזציה של LRP. Wnt - מעכב 1
ZNRF3 / RNF43 E3 ubiquitin ligases ממברנליים המפחיתים Frizzled מן הממברנה. Wnt - מעכב 1–2
R-spondin (RSPO) חלבון מופרש שמחזק Wnt באמצעות נטרול ZNRF3/RNF43; בהיעדר LGR הוא יכול גם לקדם סילוק של רצפטור BMP מן הממברנה. Wnt - מגביר 1–2
LGR רצפטור ל־R-spondin; יצירת קומפלקס RSPO–LGR מסלקת את ZNRF3/RNF43 מפעילות על Frizzled. Wnt - מגביר 1–2

מסלולי TGF-β, BMP ו־Nodal

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
TGF-β superfamily משפחת ליגנדים הכוללת BMPs, Activins ו־Nodal ופועלת דרך רצפטורי serine/threonine kinase ו־Smad. משפחת BMP / TGF-β 2, 8
GDF Growth differentiation factor; תת־משפחה בתוך TGF-β superfamily הקרובה ל־BMPs. TGF-β superfamily 2, 8
BMP Bone morphogenetic protein; משפחת אותות חשובה לדפוסי גוף, גורלות מזודרם, נוירולציה וסומיטים. משפחת BMP / TGF-β 1–2, 8–12
BMP2 ליגנד ממשפחת BMP המופיע בקורס כדוגמה להפעלת מסלול BMP. משפחת BMP / TGF-β 2
BMP4 ליגנד BMP מרכזי מן ה־ExE ובהמשך מרקמות לטרליות; משתתף ב־PGCs, מזודרם ודפוסי סומיטים. משפחת BMP / TGF-β 8, 10–12
Type II receptor רצפטור TGF-β פעיל קינאזית שמזרחן ומפעיל רצפטור Type I לאחר קישור ליגנד. משפחת BMP / TGF-β 2
Type I receptor רצפטור שמופעל על ידי Type II ומזרחן R-Smads. משפחת BMP / TGF-β 2
Smad1/5/8 R-Smads המזורחנים בעיקר downstream של BMP receptors. מסלול BMP 2
Smad2/3 R-Smads המופעלים בעיקר downstream של Activin/Nodal receptors. מסלול Nodal / Activin 2, 8, 13
BMP receptor 1A רצפטור Type I של BMP; RSPO יכול לקדם את האינטרנליזציה שלו כאשר LGR אינו זמין. משפחת BMP / TGF-β 2
R-Smad Receptor-regulated Smad; Smad המזורחן ישירות על ידי רצפטור Type I. משפחת BMP / TGF-β 2
Co-Smad / Smad4 שותף אוניברסלי ל־R-Smads היוצר עמם קומפלקס שעתוק ונכנס לגרעין. משפחת BMP / TGF-β 2
I-Smad Inhibitory Smad; Smad6/7 המעכבים את הרצפטור או מגייסים מנגנוני פירוק. BMP - מעכב 2
Pro-domain החלק בקודמן של ליגנד TGF-β המסייע לקיפול ולהפרשה ומוסר בביקוע פרוטאוליטי. TGF-β superfamily 2, 8
Proprotein convertase פרוטאז המבקע pro-ligands באתר מוגדר ומפריד בין ה־pro-domain לצורה הבוגרת. TGF-β superfamily 2, 8
Mature ligand הדומיין הבוגר שנשאר לאחר הביקוע ויוצר את הליגנד הפעיל, בדרך כלל כדימר. TGF-β superfamily 2, 8
Smurf E3 ubiquitin ligase המגויס על ידי I-Smad ומקדם פירוק של רכיבי הרצפטור. BMP - מעכב 2
Noggin מעכב BMP מופרש הקושר את הליגנד ומונע ממנו להגיע לרצפטור. BMP - מעכב 2, 11
V-shape קונפורמציה פתוחה של קומפלקס ליגנד–רצפטורים המאפשרת ל־Type II לזרחן את Type I. משפחת BMP / TGF-β 2
Closed-shape קונפורמציה סגורה של קומפלקס הרצפטורים לפני השינוי המאפשר הפעלה מלאה. משפחת BMP / TGF-β 2
Nodal ליגנד ממשפחת TGF-β המעצב את ה־DVE/AVE, הגסטרולציה ואת ציר ימין–שמאל. מסלול Nodal 8–10, 13–14
Activin ליגנד ממשפחת TGF-β המשתמש במסלול דומה ל־Nodal ומפעיל Smad2/3. מסלול Nodal 8
Cripto קו־רצפטור ממשפחת EGF-CFC המחובר לממברנה בעוגן GPI. הוא נדרש ל־Nodal, בעוד Activin יכול להפעיל את הרצפטורים ללא Cripto. מסלול Nodal 8, 13
EGF-CFC family משפחת קו־רצפטורים הכוללת Cripto; חלבונים אלה מחוברים לממברנה בעוגן GPI ומאפשרים Nodal signaling. מסלול Nodal 8, 13
Pro-Nodal הצורה הלא־מבוקעת של Nodal. בניגוד לרוב ה־pro-ligands במשפחת TGF-β, גם היא פעילה - אך חלשה מן הצורה הבוגרת. מסלול Nodal 8
Furin Proprotein convertase המבקע Pro-Nodal; יכול להיות מופרש מתאים סמוכים ולפעול גם מחוץ לתא. מסלול Nodal 8, 13
PACE4 Proprotein convertase נוסף המעבד Pro-Nodal ויכול להשלים את פעילות Furin. מסלול Nodal 8, 13
Lefty מעכב מופרש של Nodal המתפזר מהר יותר ומגביל את האות בזמן ובמרחב. Nodal - מעכב 8–10, 13–14
Lefty1 Lefty המתבטא בעיקר בקו האמצע ויוצר מחסום בין צד שמאל לצד ימין. Nodal - מעכב 8–9, 13–14
Lefty2 Lefty המתבטא בצד שמאל של ה־LPM ומגביל את תחום ומשך פעילות Nodal. Nodal - מעכב 13–14
Cerberus / Cer1 מעכב מופרש של מסלולים כגון Nodal, BMP ו־Wnt; משתתף בהגדרת האזור הקדמי. Nodal - מעכב 1, 8–10

מסלול FGF, RTK ו־Ras/MAPK

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
FGF Fibroblast growth factor; משפחת ליגנדים המווסתת גדילה, הישרדות, EMT, מזודרם וסומיטוגנזה. מסלול FGF / RTK 1–2, 5, 10–12
FGFR רצפטור tyrosine kinase לליגנדי FGF. מסלול FGF / RTK 2, 5, 10
RTK Receptor tyrosine kinase; רצפטור המזרחן שיירי טירוזין לאחר דימריזציה. מסלול FGF / RTK 2
Receptor dimerization קירוב שני רצפטורי RTK בעקבות קישור ליגנד, המאפשר ל־domains הקינאזיים לזרחן זה את זה. מסלול FGF / RTK 2
Constitutive activity פעילות של חלבון או רצפטור גם ללא האות שאמור להפעיל אותו; מוטציה כזו יכולה להחזיק מסלול במצב ON. עקרון בסיגנלינג 2
Trans-autophosphorylation לאחר דימריזציה כל דומיין קינאז מזרחן שיירי טירוזין ברצפטור השכן; לכן מדובר בזרחון הדדי בתוך הדימר. מסלול FGF / RTK 2
Docking site שייר מזורחן המשמש אתר קישור לחלבוני אדפטור או אנזימים. מסלול FGF / RTK 2
FGFR D1/D2/D3 שלושת הדומיינים החוץ־תאיים דמויי immunoglobulin של FGFR; D2/D3 משתתפים בקישור ליגנד. מסלול FGF / RTK 2
Alternative splicing of FGFR שחבור חליפי, בעיקר בדומיין D3, משנה את הספציפיות של FGFR לליגנדי FGF שונים. מסלול FGF / RTK 2
Acid box אזור חומצי ב־FGFR המווסת אינטראקציות וקישור HSPG. מסלול FGF / RTK 2
PLC-γ אנזים המופעל על ידי RTK ומבקע PIP2 ל־IP3 ול־DAG. מסלול FGF / RTK 2
PIP2 פוספוליפיד ממברנלי: PLC-γ מבקע אותו ל־IP3 ול־DAG, ואילו PI3K מזרחן אותו ל־PIP3. מסלול FGF / RTK 2
IP3 תוצר מסיס של ביקוע PIP2 המעודד שחרור סידן מן ה־ER. מסלול FGF / RTK 2
DAG תוצר ממברנלי של ביקוע PIP2 המפעיל חלבונים כגון PKC. מסלול FGF / RTK 2
PKC Protein kinase C; משפחת קינאזים המופעלת downstream של DAG ולעיתים גם Ca²⁺. מסלול FGF / PLC-γ 2
PI3K קינאז המוסיף פוספט ל־PIP2 ויוצר PIP3, ובכך מגייס חלבוני איתות לממברנה. מסלול FGF / RTK 2
PIP3 פוספוליפיד איתות שנוצר על ידי PI3K ומשמש אתר עגינה לחלבונים בעלי PH domain. מסלול FGF / RTK 2
FRS2α אדפטור הנקשר ל־FGFR ומגייס רכיבים למסלולי Ras/MAPK ו־PI3K. מסלול FGF / RTK 2
GRB2 אדפטור המחבר רצפטור או FRS2 למפעילים של Ras ולרכיבי PI3K. מסלול FGF / RTK 2
GAB1 חלבון אדפטור המסייע בגיוס PI3K למסלול FGF. מסלול FGF / RTK 2
Ras GTPase קטנה הפעילה בקישור GTP ומתחילה את שרשרת Raf–MEK–ERK. מסלול FGF / RTK 2
GDP/GTP switch Ras כבוי כשהוא קשור ל־GDP ופעיל כשהוא קשור ל־GTP. מסלול FGF / RTK 2–3
GEF Guanine nucleotide exchange factor; מחליף GDP ב־GTP ומפעיל GTPase. מסלול FGF / RTK 2–3
SOS GEF מרכזי המפעיל Ras. מסלול FGF / RTK 2
GAP GTPase-activating protein; מאיץ הידרוליזת GTP ומכבה GTPase. מסלול FGF / RTK 2–3
Raf MAPKKK המופעל על ידי Ras ומזרחן MEK. מסלול FGF / RTK 2
MEK MAPKK המזרחן את ERK. מסלול FGF / RTK 2
ERK / MAPK הקינאז הסופי בשרשרת Ras–Raf–MEK–ERK המשנה פעילות חלבונים ושעתוק. מסלול FGF / RTK 2, 5
ELK / FOS פקטורי שעתוק downstream של ERK המתרגמים פעילות MAPK לשינוי בביטוי גנים. מסלול FGF / Ras–MAPK 2
SHP2 פוספטאז המחזק Ras–MAPK, בין היתר באמצעות הסרת אתרי קישור המעודדים גיוס של Ras-GAP ל־FRS2. מסלול FGF / RTK 2
Sprouty מעכב משוב פנימי של FGF/Ras–MAPK. FGF - משוב מעכב 2
SEF / IL17RD מעכב של מסלול FGF המפחית העברת אות אל ERK. FGF - משוב מעכב 2
Pyk / Fer קינאזות במורד RTK היכולות לזרחן רכיבי adherens junctions ולשנות קישור α-catenin. מסלול FGF / RTK 2
Rho GTPases GTPases קטנות המווסתות שלד תא, קוטביות, כיווץ ונדידה. מסלול FGF / RTK 2, 10

מסלולי Hedgehog ו־Notch

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Hedgehog family משפחת ליגנדים הכוללת Shh, Ihh ו־Dhh. מסלול Hedgehog 3
Sonic Hedgehog (Shh) ליגנד מורפוגני מרכזי בדפוסי צינור העצבים, סומיטים ואיברים נוספים. מסלול Hedgehog 3, 11
Indian Hedgehog (Ihh) ליגנד נוסף ממשפחת Hedgehog. מסלול Hedgehog 3
Desert Hedgehog (Dhh) ליגנד נוסף ממשפחת Hedgehog. מסלול Hedgehog 3
Patched / Ptch1 הרצפטור ל־Hedgehog; בהיעדר ליגנד הוא מעכב את Smoothened. מסלול Hedgehog 3
Ptch2 רצפטור נוסף ממשפחת Patched היכול לקשור Hedgehog ולווסת Smoothened. מסלול Hedgehog 3
Smoothened (Smo) חלבון בעל שבעה מקטעים טרנסממברנליים המעביר את אות Hedgehog לאחר ש־Patched חדל לעכבו; הוא דמוי-GPCR אך אינו רצפטור GPCR קלאסי. מסלול Hedgehog 3
Gli full-length (GliFL) הצורה המלאה של פקטור השעתוק Gli לפני הפיכתו לרפרסור או לאקטיבטור. מסלול Hedgehog 3
Gli1 / Gli2 / Gli3 שלושת פקטורי השעתוק העיקריים של Hedgehog ביונקים; Gli2 פועל בעיקר כאקטיבטור, Gli3 בעיקר כרפרסור, ו־Gli1 הוא בעיקר גן מטרה ואקטיבטור. מסלול Hedgehog 3, 11
SUFU Suppressor of fused; קושר GliFL ומווסת את מיקומו ואת עיבודו לרפרסור או לאקטיבטור. מסלול Hedgehog 3
GliR צורה מקוצרת ורפרסורית של Gli הנוצרת בהיעדר Hedgehog. Hedgehog - רפרסיה 3
GliA הצורה האקטיבטורית של Gli full-length הנשמרת כאשר Hedgehog פעיל ומפעילה גני מטרה. Hedgehog - אקטיבציה 3
Primary cilium שלוחה תאית יחידה המבוססת לרוב על אקסונמה 9+0 ומשמשת מרכז איתות. רבות מהסיליות הראשוניות אינן מוטיליות, אך סיליות ה־Pit cells ב־Node הן 9+0 ומוטיליות. סיליה / מנגנון תנועה 3, 9, 13–14
Axoneme שלד המיקרוטובולים הפנימי של סיליה. סיליה / מנגנון תנועה 3
9+0 axoneme תשעה doublets היקפיים ללא זוג מרכזי; אופייני לרוב הסיליות הראשוניות וגם לסיליות ה־Node. סיליה / מבנה 3, 13–14
9+2 axoneme תשעה doublets היקפיים וזוג מיקרוטובולים מרכזי; מבנה אופייני לרבות מהסיליות המוטיליות בדרכי הנשימה. סיליה / מבנה 3, 13
Transition zone מחסום סלקטיבי בבסיס הסיליה הכולל Y-links ומווסת אילו חלבונים נכנסים למדור הסיליארי. סיליה / מבנה 3
Basal body צנטריולה מותאמת המעגנת את הסיליה לממברנה וממנה נבנית האקסונמה. סיליה / מבנה 3
A-tubule / B-tubule שני המיקרוטובולים המרכיבים doublet באקסונמה; A מלא ו־B חלקי. סיליה / מנגנון תנועה 3
IFT-A / IFT-B Intraflagellar transport complexes הנושאים חלבונים לאורך האקסונמה; IFT-B קשור בעיקר לתנועה אנטרוגרדית ו־IFT-A לרטרוגרדית. סיליה / הובלה 3
Kinesin מנוע מיקרוטובולרי המוביל מטעני IFT מן הבסיס אל קצה הסיליה. סיליה / הובלה 3
Dynein-2 מנוע ציטופלזמטי המוביל רכבות IFT מקצה הסיליה חזרה לבסיס. סיליה / הובלה 3
Motile cilium סיליה שמייצרת תנועה באמצעות dynein axonemal; המבנה יכול להיות 9+2 או, ב־Pit cells של ה־Node, 9+0. סיליה / תנועה 3, 13–14
Anterograde transport תנועת IFT מן הבסיס אל קצה הסיליה בכיוון ה־plus end, בעיקר בעזרת kinesin. סיליה / מנגנון תנועה 3
Retrograde transport תנועת IFT מקצה הסיליה חזרה לבסיס בכיוון ה־minus end, בעזרת dynein. סיליה / מנגנון תנועה 3
GPCR G-protein-coupled receptor; רצפטור בעל שבעה מקטעים טרנסממברנליים המפעיל חלבוני G. סיליה / מנגנון תנועה 3
Adenylyl cyclase אנזים המייצר cAMP מ־ATP. סיליה / מנגנון תנועה 3
cAMP שליח שניוני המפעיל בין היתר PKA. סיליה / מנגנון תנועה 3
PKA Protein kinase A; במסלול Shh פעילותו תורמת ליצירת GliR. סיליה / מנגנון תנועה 3
Cholesterol modification חיבור קוולנטי של כולסטרול לקצה הקרבוקסילי של HhN במהלך הביקוע העצמי של קודמן Shh. מסלול Hedgehog 3
Palmitoylation הוספת palmitate לקצה Shh, הנדרשת לפעילות מלאה. מסלול Hedgehog 3
HhN / HhC קודמן Hedgehog נחלק ל־HhN, הליגנד הסיגנלי, ול־HhC, דומיין המבצע את הביקוע העצמי והעברת הכולסטרול. מסלול Hedgehog 3
Autoproteolysis of Shh ביקוע עצמי של קודמן Shh שבו HhC משחרר את HhN ומחבר אליו כולסטרול. מסלול Hedgehog 3
HHAT / Skinny hedgehog אצילטרנספראז המוסיף palmitate לקצה האמיני של Shh ונדרש לפעילותו המלאה. מסלול Hedgehog 3
Dispatch חלבון ממברנלי הדרוש לשחרור Shh שעבר cholesterol modification מן התא המפריש ולהעברתו אל נשאים חוץ־תאיים. מסלול Hedgehog 3
SCUBE חלבון מופרש הקושר את המודיפיקציות הליפידיות של Shh ומסייע לשאתו בסביבה החוץ־תאית. מסלול Hedgehog 3
Cdon / Boc קו־רצפטורים המסייעים לקליטת Hedgehog. מסלול Hedgehog 3
Gas1 קו־רצפטור של Hedgehog המחובר לממברנה בעוגן GPI ומסייע להעברת Shh אל Patched. מסלול Hedgehog 3
Notch מסלול איתות התלוי במגע ישיר בין תאים ומשנה שעתוק באמצעות ביקוע הרצפטור. מסלול Notch 3, 11–12
Notch1–4 ארבעת רצפטורי Notch העיקריים ביונקים. מסלול Notch 3
EGF-like repeats חזרות חוץ־תאיות ברצפטור Notch המשתתפות בקישור ליגנד ובמודיפיקציות סוכר. מסלול Notch 3
O-Fut / POFUT1 O-fucosyltransferase המוסיף fucose ל־EGF-like repeats של Notch ומשנה את תכונות הקישור לליגנדים. מסלול Notch 3
LNR domains דומיינים ברצפטור Notch המסייעים למנוע הפעלה לא מבוקרת. מסלול Notch 3
DSL domain דומיין שמור בליגנדי Notch המתווך קישור לרצפטור. מסלול Notch 3
Delta-like / Jagged משפחות הליגנדים הטרנסממברנליים העיקריות של Notch; הקישור מחייב מגע ישיר בין תאים. מסלול Notch 3, 12
TACE / ADAM protease פרוטאז המבצע את הביקוע החוץ־ממברנלי הראשון של Notch לאחר קישור ליגנד. מסלול Notch 3
γ-secretase קומפלקס פרוטאוליטי המבקע Notch בתוך הממברנה ומשחרר NICD. מסלול Notch 3
NICD Notch intracellular domain; החלק המשתחרר ונכנס לגרעין להפעלת גני מטרה. מסלול Notch 3
NLS Nuclear localization signal; רצף המאפשר כניסת חלבון לגרעין. מסלול Notch 3
TAD Transactivation domain ב־NICD המגייס קו־אקטיבטורים ומסייע להפעלת השעתוק. מסלול Notch 3
CSL פקטור שעתוק של Notch; ללא NICD הוא רפרסור ועם NICD הוא הופך לקומפלקס אקטיבטורי. מסלול Notch 3

Cleavage, בלסטוציסט והחלטות גורל מוקדמות

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Zygote - זיגוטה התא הדיפלואידי הראשון שנוצר לאחר איחוי הגמטות. Cleavage / קדם־השרשה 4, 6
Mitosis - מיטוזה חלוקת תא שבה הכרומוזומים המשוכפלים מתחלקים לשני תאי בת בעלי מטען גנטי דומה. תהליך 4
Oocyte meiotic maturation חידוש והשלמת שלבי המיוזה באואוציט לקראת הפריה. Cleavage / קדם־השרשה 4
Prophase I arrest עצירת האואוציט הראשוני בפרופאזה I במשך תקופה ממושכת. Cleavage / קדם־השרשה 4, 7
Polar body תא קטן הנוצר בחלוקת האואוציט ומקבל כרומוזומים אך מעט ציטופלזמה. Cleavage / קדם־השרשה 4, 7
Cleavage סדרת חלוקות מיטוטיות מהירות ללא גדילה משמעותית בנפח העובר הכולל. Cleavage / קדם־השרשה 4, 6–7
Blastomere אחד התאים הנוצרים במהלך חלוקות ה־cleavage. Cleavage / קדם־השרשה 4, 6
Morula - מורולה גוש תאים קומפקטי לפני יצירת חלל הבלסטוציסט. Cleavage / קדם־השרשה 4
Compaction עלייה ב־E-cadherin, בהידבקות ובשטח המגע בין הבלסטומרים, המתחילה בעכבר סביב שלב שמונת התאים. Cleavage / קדם־השרשה 4–6
Cavitation יצירת Blastocoel באמצעות אטימת ה־TE ב־tight junctions, יצירת מפל יונים וכניסת מים אל חלל העובר. Cleavage / קדם־השרשה 4
Blastocoel החלל הנוזלי של הבלסטוציסט. Cleavage / קדם־השרשה 4–6
Blastocyst מבנה הכולל Trophectoderm חיצוני, ICM פנימי ו־Blastocoel. Cleavage / קדם־השרשה 4–8
16-cell embryo שלב שבו מתחילה הבחנה ברורה יותר בין תאים חיצוניים לתאים פנימיים בעקבות חלוקות סימטריות וא-סימטריות. Cleavage / קדם־השרשה 4–6
32-cell embryo שלב בלסטוציסט מוקדם שבו שושלות TE ו־ICM מבוססות יותר ומתחילה ההחלטה Epiblast–PrE. Cleavage / קדם־השרשה 4–5
Zona pellucida מעטפת גליקופרוטאינית סביב הביצית והעובר לפני ההשרשה. Cleavage / קדם־השרשה 4, 7
Primary oocyte אואוציט ראשוני שנעצר בפרופאזה I לפני הבשלה. Cleavage / קדם־השרשה 4
Germinal vesicle גרעין האואוציט הראשוני הגדול בזמן העצירה בפרופאזה I; פירוקו מסמן GVBD. Cleavage / קדם־השרשה 4
Secondary oocyte האואוציט לאחר השלמת Meiosis I; הוא נעצר במטאפזה II עד ההפריה. Cleavage / קדם־השרשה 4, 7
GVBD Germinal vesicle breakdown; פירוק מעטפת גרעין האואוציט עם חידוש המיוזה. Cleavage / קדם־השרשה 4
Meiosis I חלוקת ההפחתה המפרידה כרומוזומים הומולוגיים. Cleavage / קדם־השרשה 4
Meiosis II החלוקה המפרידה כרומטידות אחיות; באדם מסתיימת לאחר הפריה. Cleavage / קדם־השרשה 4
Metaphase II arrest עצירת האואוציט במטאפזה II עד כניסת הזרע. Cleavage / קדם־השרשה 4, 7
Totipotency יכולת של תא ליצור הן את גוף העובר והן את הרקמות החוץ־עובריות הנדרשות להתפתחות של אורגניזם שלם. Cleavage / קדם־השרשה 4
Pluripotency יכולת ליצור את כל שלוש שכבות הנבט ואת תאי הגוף, אך לא לבנות לבדה את כל הרקמות החוץ־עובריות הנדרשות לעובר שלם. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4–6
Self-renewal חלוקה המייצרת לפחות תא בת אחד השומר על זהות תא הגזע ועל פוטנציאל ההתמיינות שלו. תאי גזע 4
Stem-cell maintenance חלוקה השומרת על גודל מאגר תאי הגזע. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4
Stem-cell expansion חלוקה המגדילה את מאגר תאי הגזע. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4
Stem-cell exhaustion אובדן הדרגתי של מאגר תאי הגזע עקב התמיינות ללא חידוש מספיק. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4
Embryonic stem cells תאים פלוריפוטנטיים שמקורם ב־ICM וניתנים לגידול בתרבית. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4
Inner cell mass (ICM) קבוצת התאים הפנימית בבלסטוציסט שממנה יתפתחו האפיבלסט וה־Primitive endoderm. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4–6
Trophectoderm (TE) האפיתל החיצוני של הבלסטוציסט; הוא יוצר את שושלת ה־trophoblast ואת הרכיב העוברי המרכזי בשליה. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 4–7
Trophoblast שם כללי לשושלת הטרופואקטודרם ולנגזרותיה לאחר ההשרשה. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 4, 7
Polar trophectoderm TE הסמוך ל־ICM ותורם בין היתר ל־ExE. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 6–8
Mural trophectoderm TE המרוחק מן ה־ICM ומקיף את רוב ה־Blastocoel. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 6–7
First cell fate decision ההפרדה בין תאים חיצוניים המתפתחים ל־TE לבין תאים פנימיים המתפתחים ל־ICM. תהליך 4–6
Second cell fate decision ההפרדה בתוך ה־ICM בין Epiblast לבין Primitive endoderm. תהליך 4–5
Epiblast האוכלוסייה הפלוריפוטנטית שממנה נוצר גוף העובר וכל שלוש שכבות הנבט. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4–10
Primitive endoderm (PrE) שושלת ב־ICM התורמת ל־Visceral ול־Parietal endoderm. שושלת PrE 4–8
Oct4 / POU5F1 פקטור שעתוק מרכזי לשמירת פלוריפוטנטיות וזהות ICM/Epiblast. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4–6
Nanog פקטור שעתוק המקדם זהות Epiblast ופלוריפוטנטיות. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 4–6
Cdx2 פקטור שעתוק מרכזי לשימור ולייצוב זהות Trophectoderm; בהמשך הוא מדכא את תוכנית Oct4/Nanog בתאים החיצוניים. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 4–6
Gata6 פקטור שעתוק מוקדם של Primitive endoderm. תאי Gata6-high נעשים רגישים יותר ל־FGF ומתקדמים לעבר גורל PrE. שושלת PrE 4–5
Gata4 פקטור שעתוק מאוחר יותר של Primitive endoderm, המופיע לאחר התבססות ההחלטה לעומת Gata6 המוקדם. שושלת PrE 4–5
Salt-and-pepper expression דפוס מעורב שבו תאי Nanog-high ותאי Gata6-high מפוזרים זה לצד זה לפני מיון. תהליך 4
Cell sorting ארגון מחדש של תאים לפי זהות והידבקות ליצירת שכבות מסודרות. תהליך 4
Outgrowth culture גידול עובר או חלק ממנו בתרבית לבדיקת יכולת היצמדות, התרבות והתמיינות. שיטת מחקר 4–6
Keratin 8 (K8) סמן אפיתליאלי המשמש לזיהוי תאי Trophectoderm. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 4

קומפקציה, פולריות ו־Hippo

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Epithelial cell תא בעל קוטביות אפיקלית–בזאלית, קשרים בין־תאיים וממברנה בזלית; תאים כאלה יוצרים יריעה רציפה. מבנה תא / אפיתל 5, 8–10
Tight junction צומת אוטם בין תאים המגביל מעבר פארא-תאי ושומר על מחסום אפיתליאלי. מבנה תא / אפיתל 5, 10
Adherens junction צומת הצמדה המבוסס על cadherins ומקושר לשלד האקטין דרך catenins. מבנה תא / אפיתל 1–2, 5–6, 10
Cadherin משפחת חלבוני הצמדה תלויי סידן היוצרים קשרים בין תאים. מבנה תא / אפיתל 1
E-cadherin Cadherin אפיתליאלי מרכזי הדרוש להידבקות, Compaction ושמירת אפיתל. מבנה תא / אפיתל 2, 5, 10
α-catenin חלבון המקשר את קומפלקס E-cadherin/β-catenin לשלד האקטין. מבנה תא / אפיתל 2
Filopodium שלוחה דקה עשירה באקטין; בעובר המוקדם מסייעת לקרב בלסטומרים בזמן compaction. מבנה תא / אפיתל 5
siRNA RNA דו־גדילי קצר המכוון לפירוק RNA מטרה ולהפחתת ביטוי גן. שיטת מחקר 5
Dicer אנזים המעבד RNA דו־גדילי למולקולות siRNA קטנות. שיטת מחקר 5
Polarization יצירת הבדלים מאורגנים בין אזורים שונים של התא, למשל אפיקלי ובזאלי. תהליך 5–6
Apical domain הצד החופשי של תא אפיתל הפונה מחוץ לשכבה או לחלל. פולריות תאית 5
Basal / basolateral domain הדומיין הבזאלי פונה לממברנה הבזלית; הדומיין הלטרלי יוצר קשרים עם תאים שכנים. לעיתים מתייחסים אליהם יחד כ־basolateral. פולריות תאית 5
Apical polarity complex קומפלקס חלבונים כגון Par3, Par6 ו־aPKC המגדיר זהות אפיקלית. פולריות תאית 5
Par3 חלבון קוטביות אפיקלי המשתתף בארגון הקומפלקס האפיקלי. פולריות תאית 5
Par6 חלבון קוטביות אפיקלי הפועל עם Par3 ו־aPKC. פולריות תאית 5
aPKC קינאז בקומפלקס הקוטביות האפיקלי. פולריות תאית 5
Ezrin חלבון המקשר ממברנה לאקטין ומסמן את הדומיין האפיקלי. פולריות תאית 5
Symmetric division חלוקה שבה שתי הבנות מקבלות רכיבים ומיקום דומים. תהליך 5–6
Asymmetric division חלוקה שבה הבנות מקבלות רכיבים או מיקומים שונים ולכן עשויות לקבל גורלות שונים. תהליך 5–6, 11
Inside–outside model מודל שלפיו מיקום פנימי או חיצוני קובע Hippo, Cdx2 וזהות ICM או TE. פולריות תאית 5
Hippo signaling מסלול המווסת כניסת YAP/TAZ לגרעין וקושר בין מגעי תא לבין גורל ICM/TE. מסלול Hippo 5
Hippo ON בתא פנימי AMOT/NF2 מפעילים LATS; YAP/TAZ מזורחנים ונשארים בציטופלזמה, ולכן תוכנית TE אינה מופעלת. מסלול Hippo 5
Hippo OFF בתא חיצוני הדומיין האפיקלי מרחיק AMOT מן ה־junctions; YAP/TAZ נכנסים לגרעין ומפעילים עם TEAD את Cdx2. מסלול Hippo 5
LATS1/2 קינאזים המזרחנים YAP/TAZ ומונעים את כניסתם לגרעין כאשר Hippo פעיל. מסלול Hippo 5
YAP/TAZ קו־אקטיבטורים של TEAD; כשהם בגרעין הם מקדמים ביטוי Cdx2 וזהות TE. מסלול Hippo 5
TEAD1–4 פקטורי שעתוק הפועלים עם YAP/TAZ ומפעילים גנים כגון Cdx2. מסלול Hippo 5–6
14-3-3 חלבון הקושר YAP/TAZ מזורחנים ושומר אותם בציטופלזמה. מסלול Hippo 5
MST1 MST1/2; קינאזים upstream במסלול Hippo היכולים להפעיל LATS1/2, לצד MAP4Ks. מסלול Hippo 5
MAP4K משפחת קינאזים המפעילה LATS בעזרת חלבוני פיגום. מסלול Hippo 5
NF2 / Merlin חלבון פיגום באזורי junctions המסייע להפעלת LATS. מסלול Hippo 5
AMOT / Motins משפחת חלבונים הקושרת F-actin ורכיבי junctions. בתאים פנימיים AMOT מגייס NF2/LATS ומסייע לשמור YAP/TAZ מחוץ לגרעין. מסלול Hippo 5
F-actin פולימרים של actin היוצרים את הקורטקס ואת שלד התא; AMOT וקשרי הצמדה חשים את ארגונם במסלול Hippo. ארכיטקטורת התא 5–6, 10–11
WWC1 / KIBRA חלבון פיגום המסייע לחבר בין junctions לבין הפעלת LATS במסלול Hippo. מסלול Hippo 5
Zygotic genome activation (ZGA) תחילת שעתוק פעיל מן הגנום העוברי לאחר שלבים הנשענים על RNA אימהי. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 5–6
FGF4 ליגנד שמיוצר בעיקר בתאי Nanog-high בכיוון Epiblast ופועל פאראקרינית על תאי ICM אחרים לקידום Gata6/Gata4 וגורל Primitive endoderm. מסלול FGF / RTK 5
FGFR1 / FGFR2 רצפטורי FGF המאפשרים לתאי ICM להגיב ל־FGF4 ולקדם Gata6/Gata4. מסלול FGF / RTK 5

שבירת סימטריה ואפיגנטיקה מוקדמת

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Deterministic development דגם שבו זהות התא נקבעת מוקדם יחסית לפי שושלת או רכיבים שקיבל, ולכן הסרת תא צפויה ליצור חסר קבוע. תהליך 6
Regulative development דגם שבו תאים מוקדמים שומרים גמישות ויכולים לשנות תרומה ולפצות חלקית על הסרת תאים או שינוי במבנה. תהליך 6
Stochastic process תהליך אקראי שבו אין מראש הטיה עקבית של תא מסוים לתוצאה אחת. תהליך 6
Probabilistic development התפתחות שבה גורל התא אינו קבוע מראש, אך הבדלים מוקדמים משנים את ההסתברות שכל תא יתרום לשושלת מסוימת. תהליך 6
Probabilistic bias הבדל מוקדם שאינו קובע גורל מוחלט אך מגדיל את הסיכוי לגורל מסוים. תהליך 6–7
Animal pole קוטב הביצית הסמוך לגופיף הקוטבי. ציר / כיוון 6
Vegetal pole הקוטב המרוחק מן הגופיף הקוטבי. ציר / כיוון 6
Meridional division (M) מישור חלוקה המקביל בקירוב לציר animal–vegetal. ציר / כיוון 6
Equatorial division (E) מישור חלוקה החוצה את הציר animal–vegetal בכיוון משווני. ציר / כיוון 6
MM embryo עובר ארבעה תאים שבו שני הבלסטומרים עברו חלוקה מרידיונלית. ציר / כיוון 6
EE embryo עובר ארבעה תאים שבו שני הבלסטומרים עברו חלוקה אקווטוריאלית או לא־מרידיונלית. ציר / כיוון 6
ME/EM embryo עובר ארבעה תאים שבו בלסטומר אחד התחלק מרידיונלית והשני אקווטוריאלית; לרוב מתקבל סידור טטרהדרלי. ציר / כיוון 6
Tetrahedral 4-cell embryo סידור תלת־ממדי של ארבעת הבלסטומרים שבו כל תא סמוך לאחרים; שכיח בדגם ME/EM. ציר / כיוון 6
Monozygotic twins תאומים שנוצרו מזיגוטה אחת שהתפצלה. רבייה והתפתחות מוקדמת 6
Dizygotic twins תאומים שנוצרו משתי ביציות ושני תאי זרע נפרדים. רבייה והתפתחות מוקדמת 6
ART Assisted reproductive technologies; שם כולל לטכנולוגיות רבייה מסייעות. רבייה והתפתחות מוקדמת 6–7
Acetylation הוספת קבוצת אצטיל, לרוב להיסטונים, הקשורה בדרך כלל לכרומטין נגיש יותר. אפיגנטיקה 6
Methylation הוספת קבוצת מתיל ל־DNA או להיסטונים; משמעותה תלויה באתר ובחלבון המותמר. אפיגנטיקה 6
Epigenetic code דפוס מודיפיקציות כרומטין המשפיע על נגישות וביטוי גנים ללא שינוי רצף DNA. אפיגנטיקה 6
Histone tail הקצה הגמיש של היסטון הבולט מן הנוקלאוזום ועליו מתבצעות מודיפיקציות כגון אצטילציה ומתילציה. אפיגנטיקה 6
Writer אנזים שמוסיף מודיפיקציה אפיגנטית, למשל CARM1 או HAT. אפיגנטיקה 6
Reader חלבון שמזהה מודיפיקציה אפיגנטית ומגייס קומפלקסים המשנים כרומטין או שעתוק. אפיגנטיקה 6
Eraser אנזים שמסיר מודיפיקציה אפיגנטית, למשל HDAC המסיר acetyl groups. אפיגנטיקה 6
HAT / HDAC HAT מוסיף acetyl groups להיסטונים; HDAC מסיר אותם. השינוי משפיע על נגישות הכרומטין. אפיגנטיקה 6
H3R26me מתילציה של arginine 26 בהיסטון H3 שנקשרה בשיעור להטיה לכיוון ICM. אפיגנטיקה 6
CARM1 ארגינין-מתילטרנספראז המייצר H3R26me ומשפיע על ביטוי Sox2/Nanog. אפיגנטיקה 6
Long non-coding RNA (lncRNA) RNA ארוך שאינו מקודד חלבון אך יכול לווסת כרומטין, שעתוק או יציבות RNA. אפיגנטיקה 6
LincGET lncRNA מוקדם בעובר הקשור ל־CARM1 ולהטיה של תאים לכיוון ICM. אפיגנטיקה 6
C-value paradox היעדר התאמה פשוטה בין גודל הגנום לבין מורכבות האורגניזם. אפיגנטיקה 6
G-value paradox היעדר התאמה פשוטה בין מספר הגנים המקודדים חלבון לבין מורכבות האורגניזם. אפיגנטיקה 6
Sox2 פקטור שעתוק פלוריפוטנטי; בהמשך גם סמן של תאי אב עצביים. שושלת עוברית - Epiblast/ICM 5–6, 11
Tfap2c פקטור שעתוק הקשור לתוכנית Trophectoderm. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 6

SCMC, רבייה מסייעת והשרשה

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
SCMC Subcortical maternal complex; קומפלקס חלבונים אימהיים מתחת לקורטקס הביצית הדרוש לחלוקות עובריות מוקדמות. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
Maternal-effect gene גן שבו הגנוטיפ של האם קובע את פנוטיפ העובר המוקדם דרך תוצרים שהוטענו לביצית. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
FLOPED רכיב ב־SCMC שמקורו האימהי; בעוברים מאם Floped-null החלוקות הראשונות אינן מאורגנות וההתפתחות נעצרת מוקדם. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
MATER / NLRP5 רכיב מרכזי ב־SCMC החיוני להתפתחות לפני השרשה. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
FILIA רכיב SCMC המשתתף ביציבות כרומוזומלית ובהתפתחות מוקדמת. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
TLE6 רכיב מבני ב־SCMC המסייע למקם את הקומפלקס מתחת לקורטקס ולארגן חלוקות עובריות מוקדמות. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
IVF In vitro fertilization; הפריית ביצית מחוץ לגוף ולאחריה תרבית והחזרת עובר. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
ICSI הזרקת תא זרע יחיד ישירות לציטופלזמת הביצית. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
PGD השם הישן ל־Preimplantation genetic diagnosis; בדיקה של עוברים לפני החזרה לרחם כאשר מחפשים מחלה או וריאנט משפחתי מוגדר. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
PGS השם הישן ל־Preimplantation genetic screening; סקר כרומוזומלי של עוברים, המכונה כיום בדרך כלל PGT-A. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
Cleavage-stage biopsy דגימת בלסטומר מעובר בשלב cleavage לצורך בדיקה גנטית. שיטת דגימה / אבחון 7
Trophectoderm biopsy דגימת כמה תאי TE מבלסטוציסט לצורך בדיקה גנטית. שיטת דגימה / אבחון 7
Polar-body biopsy דגימת גופיף קוטבי לבדיקת התרומה הגנטית האימהית בלבד. שיטת דגימה / אבחון 7
Endometrium רירית הרחם שבה מתרחשת השרשה. רירית הרחם / השרשה 7
Luminal epithelium שכבת האפיתל הפונה לחלל הרחם והיא הממשק הראשון עם הבלסטוציסט. השרשה 7
Stromal cell תא רקמת חיבור באנדומטריום; בהשפעת Progesterone הוא יכול לעבור Decidualization. השרשה 7
Myometrium שכבת השריר החלק העבה של דופן הרחם. רבייה 7
Perimetrium השכבה הסרוזית החיצונית של הרחם. רבייה 7
Basalis השכבה הבזלית של האנדומטריום הנשארת ומשקמת את הרירית לאחר הווסת. רירית הרחם / השרשה 7
Functionalis השכבה התפקודית של האנדומטריום המתעבה ונושרת במחזור ללא הריון. רירית הרחם / השרשה 7
Uterine cycle השינויים המחזוריים באנדומטריום: וסת, שלב פרוליפרטיבי ושלב סקרטורי. רירית הרחם / השרשה 7
Ovarian cycle המחזור בשחלה הכולל התפתחות זקיקים, ביוץ ושלב לוטאלי. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
GnRH הורמון היפותלמי המגרה את ההיפופיזה להפריש FSH ו־LH. רבייה 7
FSH הורמון המעודד גדילת זקיקים ותפקוד Granulosa cells. רבייה 7
LH הורמון שהעלייה החדה בו גורמת לביוץ ולהפיכת הזקיק ל־Corpus luteum. רבייה 7
Ovulation שחרור ה־Secondary oocyte מן הזקיק בעקבות LH surge. רבייה 7
Corpus luteum מבנה זמני שנוצר מן הזקיק לאחר הביוץ ומפריש בעיקר Progesterone. רבייה 7
Primordial follicle זקיק שחלתי מוקדם הכולל primary oocyte המוקף שכבת תאים שטוחים. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
Folliculogenesis הבשלה הדרגתית של הזקיק מ־Primordial follicle דרך שלבים ראשוני, שניוני ואנטרלי עד זקיק בשל. רבייה 7
Antral / mature follicle זקיק מתקדם בעל חלל נוזלי גדול, שממנו משתחרר ה־Secondary oocyte בזמן הביוץ. רבייה 7
Granulosa cell תא זקיקי התומך באואוציט ומגיב להורמונים במהלך התפתחות הזקיק. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
Estrogen הורמון המקדם את השלב הפרוליפרטיבי של האנדומטריום. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
Progesterone הורמון המופרש בעיקר מן הגופיף הצהוב ומקדם שלב סקרטורי ו־decidualization. רבייה והתפתחות מוקדמת 7
Menstruation נשירת שכבת ה־functionalis כאשר אין השרשה והריון. רירית הרחם / השרשה 7
Endometriosis מצב שבו רקמה דמוית אנדומטריום מצויה מחוץ לחלל הרחם. קליני / פתולוגי 7
Proliferative phase שלב תלוי אסטרוגן שבו האנדומטריום נבנה מחדש ומתעבה. רירית הרחם / השרשה 7
Secretory phase שלב תלוי פרוגסטרון שבו האנדומטריום נעשה סקרטורי ומוכן להשרשה. רירית הרחם / השרשה 7
Decidualization שינוי תאי הסטרומה באנדומטריום לתאים דצידואליים גדולים וסקרטוריים התומכים בהשרשה ומווסתים את חדירת ה־trophoblast. רירית הרחם / השרשה 7
Window of implantation פרק זמן מוגבל שבו האנדומטריום קולט בלסטוציסט באופן מיטבי. רירית הרחם / השרשה 7
Uterine receptivity מצב זמני של האנדומטריום המאפשר Apposition, Adhesion ותגובה מתאימה לבלסטוציסט. השרשה 7
Blastocyst competence יכולת הבלסטוציסט להגיב לאותות הרחם, להיצמד ולהתחיל invasion בזמן המתאים. השרשה 7
MUC1 מוצין על פני ה־Luminal epithelium היוצר מחסום אנטי-היצמדות; ירידה מקומית בו מאפשרת גישה של הבלסטוציסט. השרשה 7
Luminal closure התקרבות דפנות חלל הרחם סביב הבלסטוציסט בעכבר, המסייעת למקמו ולהביאו במגע עם האפיתל. השרשה 7
Apposition המגע הראשוני והרופף בין הבלסטוציסט לאפיתל הרחם. רירית הרחם / השרשה 7
Adhesion היצמדות יציבה יותר של הבלסטוציסט לאנדומטריום. רירית הרחם / השרשה 7
Invasion חדירת תאי trophoblast אל תוך האנדומטריום. רירית הרחם / השרשה 7
L-selectin מולקולת היצמדות המשתתפת בשלבים מוקדמים של מגע הבלסטוציסט עם הרחם. רירית הרחם / השרשה 7
Cytotrophoblast שכבת תאי trophoblast חד־גרעיניים ומתחלקים. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 7
Syncytiotrophoblast שכבה רב־גרעינית חודרנית הנוצרת מאיחוי Cytotrophoblasts ואינה מחולקת לגבולות תא ברורים. שושלת חוץ־עוברית - TE/Trophoblast 7
Entosis חדירת תא חי לתוך תא אחר; הוצגה בהקשר של שינויים בטרופובלסט ובהשרשה. רירית הרחם / השרשה 7
Pre-implantation שלבי ההתפתחות מן ההפריה ועד לפני ההשרשה. רירית הרחם / השרשה 7
Post-implantation השלבים לאחר שהעובר נקשר וחודר לרירית הרחם. רירית הרחם / השרשה 7
Peri-implantation פרק הזמן סביב תחילת ההשרשה. רירית הרחם / השרשה 7
Extraembryonic ectoderm (ExE) רקמה חוץ־עוברית שמקורה ב־polar trophectoderm; היא סמוכה לצד הפרוקסימלי של ה־Epiblast ומפרישה אותות כגון BMP4. שושלת חוץ־עוברית - ExE/Chorion 7–10
Egg cylinder המבנה האופייני לעובר העכבר לאחר השרשה: Epiblast ו־ExE מסודרים כגליל ומוקפים ב־Visceral endoderm. מבנה עוברי מוקדם 7–10
Visceral endoderm (VE) שכבת אנדודרם חוץ־עוברית העוטפת את ה־Egg cylinder ומשפיעה על דפוסי העובר. שושלת PrE → VE 7–10
Parietal endoderm נגזרת Primitive endoderm המצפה מבנים חוץ־עובריים ואינה עוטפת ישירות את האפיבלסט. שושלת PrE → Parietal endoderm 7–8
Amniotic cavity החלל הנוצר מעל ה־Epiblast ומוקף בהמשך ב־Amnion. קדם־גסטרולציה 7–8
Hypoblast המקבילה האנושית הקרובה ל־Primitive endoderm; יוצרת אנדודרם חוץ־עוברי ולא את Definitive endoderm של גוף העובר. שושלת PrE 7–8

טרום גסטרולציה וגסטרולציה

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
DVE Distal visceral endoderm; קבוצת תאי VE הנוצרת בקצה הדיסטלי בעקבות דפוס Nodal/BMP ומתחילה לנוע לכיוון הצד העתידי הקדמי. שושלת PrE → VE 8–9
AVE Anterior visceral endoderm; אוכלוסיית VE קדמית המפרישה מעכבים כגון Cer1, Lefty1 ו־DKK1 ומרחיקה את Primitive streak מן הצד הקדמי. שושלת PrE → VE 8–10
Nodal activity gradient גרדיאנט פעילות Nodal לאורך ה־Egg cylinder המכוון גורלות וצירים. מסלול Nodal 8, 10
Wnt3 gradient דפוס Wnt3 הגבוה יותר באזור הפוסטריורי ומסייע להתחלת Primitive streak. גסטרולציה 8–10
Anterior הצד הקדמי של העובר, המוגן יחסית מאותות posteriorizing על ידי AVE. ציר / כיוון 8–14
Posterior הצד האחורי שבו מתחיל ה־Primitive streak. ציר / כיוון 8–14
Simple epithelium אפיתל בעל שכבת תאים אחת. מבנה תא / אפיתל 8
Stratified epithelium אפיתל בעל כמה שכבות תאים. מבנה תא / אפיתל 8
Mesenchymal cell תא פחות מקוטב ובעל קשרים רופפים יחסית, המסוגל לנדוד במטריקס. מבנה תא / אפיתל 8–10
EMT Epithelial-to-mesenchymal transition; אובדן קוטביות וקשרים אפיתליאליים ורכישת יכולת נדידה. תהליך 8–12
MET Mesenchymal-to-epithelial transition; רכישת מאפייני אפיתל על ידי תאים מזנכימליים. תהליך 8–11
Reverse polarity במהלך יצירת חלל האפיבלסט הצד האפיקלי פונה פנימה אל החלל החדש, בעוד הצד הבזאלי פונה החוצה אל ה־VE. תהליך 8
Primitive streak (PS) מבנה פוסטריורי זמני שבו תאי Epiblast עוברים EMT ונכנסים לשכבות הפנימיות. גסטרולציה 8–10
Gastrulation תהליך יצירת שלוש שכבות הנבט וארגון תוכנית הגוף. גסטרולציה 4, 8–10
Ingression יציאה של תאים בודדים מאפיתל וכניסתם פנימה לאחר EMT. גסטרולציה 8–10
Mesendoderm אוכלוסיית תאים העוברת דרך ה־Primitive streak ויכולה לתת Mesoderm או Definitive endoderm בהתאם לזמן, למיקום ולאותות. Mesendoderm 9
Ectoderm שכבת הנבט החיצונית; יוצרת בין היתר אפידרמיס ומערכת עצבים. אקטודרם 9–12
Mesoderm שכבת הנבט האמצעית; יוצרת שריר, שלד, דם, לב ורקמות חיבור רבות. מזודרם 8–13
Definitive endoderm אנדודרם שמקורו ב־Epiblast; תאים אלה עוברים דרך ה־Primitive streak ומשתלבים בשכבת ה־VE באזור העוברי. אנדודרם 9–12
Three germ layers Ectoderm, Mesoderm ו־Definitive endoderm שנוצרים בגסטרולציה. שלוש שכבות הנבט 9–10
Extraembryonic mesoderm מזודרם התורם למבנים חוץ־עובריים כגון amnion ו־chorion. מזודרם → חוץ־עוברי 9–10
Allantois מבנה חוץ־עוברי מזודרמלי היוצא מן האזור הפוסטריורי ותורם לכלי הדם של חבל הטבור והשליה. מזודרם חוץ־עוברי 9–10
Amnion קרום חוץ־עוברי המורכב מרכיב אקטודרמלי שמקורו ב־Epiblast ומרכיב של Extraembryonic mesoderm, ומקיף את חלל מי השפיר. מבנה משולב: Ectoderm + ExM 6, 9
Chorion קרום חוץ־עוברי הכולל רקמות שמקורן ב־trophoblast וב־Extraembryonic mesoderm ותורם לחלק העוברי של השליה. מבנה משולב: Trophoblast + ExM 6, 9
Axial mesoderm מזודרם קו־אמצע הכולל את ה־Prechordal plate ואת שושלת הנוטוכורד; הוא מארגן את ציר הגוף ומשרה רקמות סמוכות. מזודרם → Axial 9–11
Prechordal plate מזודרם אקסיאלי קדמי העובר לפני הנוטוכורד ותורם לאינדוקציה ולדפוס של אזור הראש והמוח הקדמי. מזודרם → Axial 9–11
Paraxial mesoderm מזודרם משני צדי הציר שממנו נוצרים הסומיטים. מזודרם → Paraxial 9–12
Lateral plate mesoderm (LPM) מזודרם לטרלי המתפצל ל־Somatopleure ול־Splanchnopleure ותורם ללב, כלי דם וחללי גוף. מזודרם → Lateral plate 9–14
Cardiac mesoderm תחום קדמי של LPM שמקבל זהות לבבית ומייצר את Cardiac crescent ושדות הלב. מזודרם → Cardiac 10–13
Node אזור organizer בקצה הקדמי של ה־Primitive streak. תאים היוצאים ממנו תורמים למזודרם האקסיאלי, והסיליות שבו מתחילות את קביעת ציר ימין–שמאל. מזודרם → Axial 9–14
Notochordal plate שלב ביניים שבו תאי שושלת הנוטוכורד משולבים זמנית ביריעה האנדודרמלית בקו האמצע, לפני היפרדותם לנוטוכורד. מזודרם → Axial 9–10
Notochord מוט מזודרמלי אקסיאלי המשרה Neural plate ומפריש Shh. מזודרם → Axial 9–11
Brachyury / T פקטור שעתוק מרכזי ליצירת Primitive streak, מזודרם והארכת הציר. מזודרם 9
OTX2 פקטור שעתוק הקשור לזהות קדמית; גבולו עם Brachyury מסייע למקם את ה־PS. זהות קדמית / ציר A–P 9
Axis duplication יצירת ציר גוף נוסף עקב ארגון ectopic של אזור organizer או Wnt3. תהליך 9
Snail פקטור שעתוק המשרה EMT בין היתר באמצעות דיכוי E-cadherin. מזודרם 9–10
FGF8 ב־Primitive streak הוא מקדם EMT ונדידת מזודרם; ב־tailbud ה־mRNA שלו מיוצר פוסטריורית והחלבון יוצר גרדיאנט לאורך ה־PSM. מסלול FGF / RTK 10–12
FGFR1 רצפטור FGF הדרוש ל־EMT וליציאת תאים דרך ה־Primitive streak. מסלול FGF / RTK 10
Mesoderm specification קביעת תת־הסוג של המזודרם לפי זמן יציאה, מיקום ועוצמת אותות. מזודרם 10
Early PS השלב המוקדם של ה־Primitive streak; תאים היוצאים אז מאזורו הפרוקסימלי תורמים בין היתר ל־PGCs ול־Extraembryonic mesoderm. גסטרולציה 9–10
Primordial germ cells (PGCs) תאי האב של קו הנבט שיולידו ביציות או תאי זרע. שושלת תאי המין 8–10
Blimp1 / PRDM1 פקטור שעתוק המסמן ומקדם את זהות ה־PGCs. שושלת תאי המין 10
Eomes פקטור שעתוק תלוי הקשר המשתתף ביצירת endoderm ובמזודרם לבבי. Mesendoderm 10
Mesp1 פקטור שעתוק מוקדם המגדיר שושלות מזודרם קרדיאלי. מזודרם → Cardiac 10
Foxa2 פקטור שעתוק של Node, Definitive endoderm ומזודרם אקסיאלי, כולל שושלת הנוטוכורד. גסטרולציה / סמן 9–10, 14
Sox17 פקטור שעתוק מרכזי של Definitive endoderm ומשמש סמן לשושלת זו. אנדודרם 6, 9–10
Goosecoid (Gsc) פקטור שעתוק המזוהה עם organizer ו־Prechordal plate באזור הקדמי. מזודרם → Axial 10
Basement membrane מטריקס חוץ־תאי דק מתחת לאפיתל; פירוקו נדרש ל־ingression. מבנה תא / אפיתל 9–10
Laminin חלבון מרכזי בממברנה הבזלית. מבנה תא / אפיתל 9–11
Integrin רצפטור הצמדה למטריקס המחבר את התא לממברנה הבזלית ולשלד התא. מבנה תא / אפיתל 9–10
Apical constriction כיווץ טבעת actomyosin בצד האפיקלי, המצמצם את שטח הפנים האפיקלי ויוצר תא בצורת טריז. תהליך 9–11
RhoA GTPase שמפעילה actomyosin. ב־EMT של ה־PS מיקומה קובע את התוצאה: פעילות אפיקלית תומכת בכיווץ, ופעילות בזאלית מסייעת בפירוק חיבורי המטריקס. מבנה תא / אפיתל 10
Actomyosin מערכת של F-actin ו־Myosin II המייצרת כוחות כיווץ ושינויי צורה בתא וברקמה. ארכיטקטורת התא 10–11
Myosin II מנוע אקטין היוצר כיווץ של רשת actomyosin במהלך apical constriction ו־EMT. ארכיטקטורת התא 10
ROCK Rho-associated kinase; effector של RhoA המפעיל Myosin II ומחזק כיווץ. ארכיטקטורת התא 10
Microtubules מרכיב שלד תא המעורב בקוטביות, הובלה ושינויי צורה. מבנה תא / אפיתל 3, 10
TSR Thrombospondin type-1 repeat; דומיין חלבוני העובר O-fucosylation ומשפיע על פעילות חלבונים מגבילי PS. מבנה תא / אפיתל 10
POFUT2 אנזים המוסיף O-fucose לדומייני TSR ונדרש להבשלה של חלבונים מסוימים. מבנה תא / אפיתל 10
FLRT3 חלבון ממברנלי המסייע להגביל התפשטות Primitive streak ולשמור על האזור הקדמי. מבנה תא / אפיתל 10

נוירולציה ונוירוגנזה

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Neural plate תחום Neuroectoderm מעובה שהושרה מעל המזודרם האקסיאלי ומתקפל ליצירת Neural tube. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Neuroectoderm אקטודרם שקיבל גורל עצבי. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Neuroepithelium האפיתל הפסאודו־רב־שכבתי של ה־Neural plate וה־Neural tube שממנו נוצרים תאי מערכת העצבים המרכזית. אקטודרם → Neural 11
Neural progenitor תא אב מתחלק ב־Ventricular zone המסוגל לייצר נוירונים ובהמשך תאי גליה. אקטודרם → Neural 11
Neuroblast תא עצבי צעיר שיצא ממחזור התא ומתחיל לנדוד ולהתמיין לנוירון. אקטודרם → Neural 11
Surface ectoderm אקטודרם שאינו עצבי ויוצר בעיקר אפידרמיס. אקטודרם → Surface ectoderm 11
Epidermis האפיתל החיצוני של העור הנוצר מ־Surface ectoderm. אקטודרם → Surface 11
Neural plate border אזור הגבול בין Neural plate ל־Surface ectoderm שממנו נוצרים בין היתר Neural crest. אקטודרם → Neural plate border 11
Neural crest אוכלוסייה הנוצרת בגבול ה־Neural plate, עוברת EMT מגב ה־Neural tube ונודדת לרקמות רבות. אקטודרם → Neural crest 11
Neurulation עיצוב, קיפול ואיחוי ה־Neural plate ליצירת Neural tube והפרדתו מן ה־Surface ectoderm. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Neural groove השקע האמצעי הנוצר במהלך קיפול ה־Neural plate. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Neural folds שני קפלי הרקמה המתקרבים ומתאחים ליצירת Neural tube. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Medial hinge point (MHP) נקודת כיפוף בקו האמצע מעל הנוטוכורד שבה מתרחש apical constriction. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Dorsolateral hinge points (DLHP) נקודות כיפוף דורסו־לטרליות המסייעות לקרב את קפלי העצב. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Neural tube הצינור האפיתליאלי שממנו מתפתחת מערכת העצבים המרכזית. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Spinal cord החלק הקאודלי של מערכת העצבים המרכזית המתפתח מצינור העצבים. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Closure point מוקד התחלה מקומי של איחוי קפלי העצב; מן המוקד הסגירה מתקדמת לשני הכיוונים לאורך הציר. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Neuropore פתח זמני בקצה אזור שטרם נסגר, בין חזיתות הסגירה של ה־Neural tube. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Anterior neuropore הפתח הקדמי הזמני של צינור העצבים. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Posterior neuropore הפתח האחורי הזמני של צינור העצבים. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Neural tube defect (NTD) מום הנובע מכשל בסגירת צינור העצבים. קליני / פתולוגי 11
Anencephaly NTD חמור הנובע מכשל בסגירה הקדמית ופוגע בהתפתחות המוח והגולגולת. קליני / פתולוגי 11
Spina bifida קבוצת מומים הנובעת מכשל בסגירת האזור האחורי של צינור העצבים. קליני / פתולוגי 11
Craniorachischisis כשל נרחב בסגירת צינור העצבים לאורך אזורי מוח וחוט שדרה. קליני / פתולוגי 11
Neurogenesis יצירת נוירונים ובהמשך תאי גליה מתאי האב של ה־neuroepithelium. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Ventricular zone השכבה הסמוכה ללומן ה־Neural tube ובה מתחלקים תאי האב העצביים. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Mantle zone שכבה חיצונית יותר שאליה נודדים נוירונים פוסט-מיטוטיים; ממנה מתפתחת בעיקר החומר האפור. אקטודרם → Neuroectoderm 11
Roof plate אזור קו־אמצע דורסלי בצינור העצבים המפריש אותות BMP/Wnt. נוירואקטודרם → דורסלי 11
Floor plate אזור קו־אמצע ונטרלי בצינור העצבים המושרה על ידי Shh ומפריש Shh. נוירואקטודרם → ונטרלי 11
Motor neuron domain תחום ונטרלי של תאי אב המוגדר לפי רמת Shh ומשך החשיפה אליו ומייצר נוירונים מוטוריים. נוירואקטודרם → ונטרלי 11

סומיטוגנזה ושעון הסגמנטציה

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Somitogenesis יצירה מחזורית של סומיטים מן המזודרם הפרה־סומיטי. Paraxial mesoderm → Somite 11–12
Somite יחידה אפיתליאלית סגמנטלית של Paraxial mesoderm, שממנה נוצרים מרכיבי החוליות והצלעות, שרירי השלד, חלק מן הדרמיס והגידים. Paraxial mesoderm → Somite 11–12
Presomitic mesoderm (PSM) מזודרם פרקסיאלי לא מסגמנטלי שממנו נוצרים סומיטים חדשים. מזודרם → Paraxial 11–12
Tailbud אזור פוסטריורי המוסיף תאים לציר ומייצר FGF8 במהלך התארכות העובר. מזודרם → Paraxial 11–12
Axis elongation הארכת העובר בכיוון ראש–זנב תוך הוספת רקמות פוסטריוריות. ציר / כיוון 11–12
S-1 האזור ב־PSM שבו תופעל תוכנית הסומיט הבא. Paraxial mesoderm → Somite 11–12
S0 הסומיט המצוי בתהליך ההיפרדות והאפיתליזציה. Paraxial mesoderm → Somite 11–12
S1 הסומיט החדש שכבר הופרד מן ה־PSM. Paraxial mesoderm → Somite 11–12
Mesp2 פקטור שעתוק מאסטר המופיע בפס קצר ב־S-1 ומפעיל את תוכנית הסגמנטציה. Paraxial mesoderm → Somite 10–12
Sclerotome - סקלרוטום החלק הוונטרו־מדיאלי של הסומיט; תאים ממנו עוברים EMT ויוצרים חוליות, צלעות ו־Syndetome. Somite → Sclerotome 11
Dermomyotome החלק הדורסלי של הסומיט שממנו נוצרים Dermatome ו־Myotome. Somite → Dermomyotome 11
Dorsomedial lip (DML) השפה המדיו־דורסלית של ה־Dermomyotome, מקור מרכזי לתאי Myotome ולשרירי הגב. Somite → Dermomyotome 11
Ventrolateral lip (VLL) השפה הוונטרו־לטרלית של ה־Dermomyotome, התורמת לשרירי דופן הגוף והגפיים. Somite → Dermomyotome 11
Myotome - מיוטום אוכלוסיית תאי אב שריריים היוצרת שרירי שלד. Somite → Myotome 11
Dermatome - דרמטום נגזרת סומיטית היוצרת חלק מן הדרמיס. Somite → Dermatome 11
Syndetome תחום שמקורו בסקלרוטום, הנוצר בגבול עם ה־Myotome ומייצר גידים המחברים שריר לעצם. Somite → Syndetome 11
Myogenesis תהליך יצירת תאי שריר וסיבי שריר. Somite → Myotome 11
Apical delamination יציאת תאים מן השפה של ה־Dermomyotome דרך הצד האפיקלי והוספתם ל־Myotome. Somite → Myotome 11
Resegmentation איחוד החצי הקאודלי של סומיט אחד עם החצי הקרניאלי של הבא ליצירת חוליה. Paraxial mesoderm → Somite 11
Segmentation clock מערכת גנים אוסילטוריים הקובעת מחזוריות בזמן של יצירת הסומיטים. שעון הסגמנטציה 11–12
Clock-and-gradient model מודל שבו שעון גנטי מחזורי פוגש חזית הבשלה המוגדרת בגרדיאנט FGF. שעון הסגמנטציה 11–12
Clock-and-wavefront שם חלופי למודל שבו wavefront של הבשלה מתקדם מול שעון מחזורי. שעון הסגמנטציה 11–12
Wavefront הגבול בין תאים פוסטריוריים לא בשלים לתאים אנטריוריים המסוגלים ליצור סומיט. שעון הסגמנטציה 11–12
FGF8 gradient FGF8 גבוה ב־tailbud ונמוך אנטריורית. ה־mRNA מיוצר רק פוסטריורית, והגרדיאנט נוצר בעיקר משום שהתאים נעים קדימה וה־RNA והחלבון מתפרקים. מסלול FGF / RTK 11–12
Hes7 פקטור שעתוק אוסילטורי המדכא את השעתוק של עצמו לאחר דיליי; בעכבר מחזור התנודה הוא בערך שעתיים. שעון הסגמנטציה 11–12
cHairy1 גן אוסילטורי בתרנגולת המקביל עקרונית ל־Hes7. שעון הסגמנטציה 12
Her1 גן שעון אוסילטורי בדג זברה ממשפחת Hairy/Hes. שעון סגמנטציה 12
DAPT מעכב γ-secretase החוסם שחרור NICD ומשמש ניסויית לכיבוי Notch ולבדיקת סנכרון השעון. שיטת מחקר / Notch 12
Lunatic Fringe (Lfng) גליקוזילטרנספראז המווסת את רגישות Notch לליגנדים. ביטויו אוסילטורי והוא מסייע לשמור תאים שכנים באותה פאזת שעון. מסלול Notch 12
Oscillating gene גן שרמת הביטוי שלו עולה ויורדת במחזוריות בזמן. שעון הסגמנטציה 11–12
Transcriptional delay השהיה בין התחלת שעתוק להופעת תוצר פעיל; חיונית ליצירת תנודות Hes7. שעון הסגמנטציה 12
Intron-dependent delay הזמן הדרוש לשעתוק ולשחבור אינטרונים מוסיף דיליי ללולאת המשוב של Hes7 ותומך ביצירת תנודות. שעון סגמנטציה 12
p₀ במודל Hes7: סף ריכוז החלבון שבו הדיכוי של שעתוק ה־mRNA מגיע למחצית מעוצמתו המרבית; זהו אינו זמן מחצית חיים. שעון סגמנטציה 12
RNA/protein half-life הזמן שבו מחצית מכמות RNA או חלבון מתפרקת; משפיע על תקופת האוסילציה. שעון הסגמנטציה 12
Tm הדיליי בין מצב החלבון הרפרסורי לבין השפעתו על שעתוק ה־mRNA במודל Hes7. שעון הסגמנטציה 12
Tp הדיליי בין זמינות mRNA לבין הופעת חלבון מתורגם במודל Hes7. שעון הסגמנטציה 12
DLL3 רכיב אטיפי במסלול Notch הקשור לסגמנטציה; בניגוד לליגנדי Delta קלאסיים הוא אינו מפעיל Notch בין תאים שכנים. מסלול Notch 12
TBX6 פקטור שעתוק המגדיר זהות Presomitic mesoderm ומאפשר לפולס Notch להפעיל Mesp2 באזור S-1. מזודרם → Paraxial 12
RIPPLY2 רפרסור המופעל downstream של Mesp2 ומדכא TBX6, וכך מסייע לכבות את חלון Mesp2 ולחדד את גבול הסומיט. Paraxial mesoderm → Somite 12
Spondylocostal dysostosis קבוצת מחלות מולדות עם סגמנטציה לא תקינה של חוליות וצלעות עקב פגיעה בגני השעון/Notch. קליני / פתולוגי 12

קיפול העובר, צינור העיכול והלב

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Ventral folding קיפול העובר לכיוון הוונטרלי ההופך משטח שטוח יחסית לגוף תלת־ממדי. תהליך 12
Anterior folding קיפול אזור הראש לכיוון הוונטרלי, היוצר את כיס ה־Foregut ומעביר את Cardiac crescent לעמדה ונטרלית. קיפול העובר 12
Posterior folding קיפול האזור הקאודלי היוצר את ה־Hindgut ומקרב את ה־PIP. קיפול העובר 12
Lateral folding התקרבות שני צדי העובר לכיוון קו האמצע, הסוגרת את Gut tube ואת דופן הגוף. קיפול העובר 12
Gut formation סגירת האנדודרם לצינור עיכול באמצעות קיפולים אנטריורי, פוסטריורי ולטרלי. תהליך 12
Gut tube צינור אנדודרמלי שממנו מתפתחים אפיתל מערכת העיכול ואיברים נלווים. אנדודרם 12
Cardiac crescent קשת מזודרם לבבי קדמית המתקרבת לקו האמצע במהלך קיפול העובר. מזודרם → Cardiac 12–13
First heart field אוכלוסיית מזודרם קרדיאלי התורמת בעיקר לחלקים מוקדמים של צינור הלב. Cardiac mesoderm → First heart field 12–13
Second heart field אוכלוסיית תאי אב קרדיאליים המוסיפה תאים לקצוות צינור הלב ותורמת למדורים נוספים. Cardiac mesoderm → Second heart field 12–13
Somatopleure יחידה המורכבת מ־Parietal LPM הצמוד ל־Ectoderm; היא יוצרת את דופן הגוף ומרכיבים של הגפיים. שילוב: Ectoderm + Parietal LPM 12
Parietal LPM העלה הסומטי של ה־Lateral plate mesoderm הצמוד ל־Ectoderm. מזודרם → Lateral plate 12
Splanchnopleure יחידה המורכבת מ־Visceral LPM הצמוד ל־Endoderm; היא עוטפת את Gut tube ותורמת לדופן האיברים וללב וכלי הדם. שילוב: Endoderm + Visceral LPM 12
Visceral LPM העלה הספלנכני של ה־Lateral plate mesoderm הצמוד ל־Endoderm. מזודרם → Lateral plate 12
Intraembryonic coelom החלל הנפתח בתוך ה־Lateral plate mesoderm ומפריד בין Parietal LPM ל־Visceral LPM; ממנו נוצרים חללי הגוף. מזודרם → Lateral plate 12
Dorsal mesentery קפל מזודרמלי המחבר את צינור העיכול לדופן הגוף הדורסלית. מזודרם → Lateral plate 12
AIP Anterior intestinal portal; פתח המעי הקדמי שממנו מתחילה סגירת ה־Foregut. אנדודרם 12
PIP Posterior intestinal portal; פתח המעי האחורי שממנו מתחילה סגירת ה־Hindgut. אנדודרם 12
Foregut החלק הקדמי של צינור העיכול. אנדודרם → Foregut 12
Midgut החלק האמצעי של צינור העיכול הנשאר זמנית מחובר לשק החלמון דרך אזור הטבור. אנדודרם → Midgut 12
Hindgut החלק האחורי של צינור העיכול. אנדודרם → Hindgut 12
Ventral body-wall closure התקרבות ואיחוי קפלי הגוף הלטרליים בקו האמצע הוונטרלי, תוך השארת Umbilical ring זמנית. תהליך 12
Umbilical ring הפתח הזמני בדופן הוונטרלית שדרכו עוברים חיבורים חוץ־עובריים. פתח בדופן הגוף 12
Hepatic endoderm תחום endoderm המקבל שילוב FGF ו־BMP ומתמיין לכבד. אנדודרם → ניצן איבר 12
Pancreatic endoderm תחומי endoderm דורסלי וונטרלי היוצרים את הלבלב. אנדודרם → ניצן איבר 12
Heart tube הצינור הראשוני הנוצר מאיחוי אזורים לבביים בקו האמצע. מזודרם → Cardiac 13
Endocardium האפיתל הפנימי של צינור הלב והמדורים המתפתחים; הוא מופרד מן ה־Myocardium באמצעות Cardiac jelly. לב → Endocardium 13
Myocardium שכבת השריר של הלב. לב → Myocardium 13
Cardiac jelly מטריקס חוץ־תאי בין endocardium ל־myocardium בלב המוקדם. לב → Cardiac jelly 13
Epicardium השכבה החיצונית של הלב המתפתחת בהמשך סביב המיוקרד. לב → Epicardium 13
Pericardial cavity חלל הגוף המקיף את הלב המתפתח. חלל גוף 13
Rightward looping כיפוף ה־Heart tube לכיוון ימין (D-looping), הממקם את אזורי החדרים וה־outflow tract ביחס לציר ימין–שמאל. מזודרם → Cardiac 13

ציר ימין–שמאל, סיליות ו־Reaction–Diffusion

מונח משמעות משפחה לוגית שיעור
Laterality הארגון ההתפתחותי של הבדלים בין צד שמאל לצד ימין. ציר ימין–שמאל 13–14
Early headfold stage חלון התפתחותי מוקדם שבו Nodal סביב ה־Node וב־left LPM רגיש במיוחד לשינויים ניסויים בתזמון. ציר ימין–שמאל 13–14
Pit cells תאים במרכז ה־Node בעלי סיליות מוטיליות היוצרות זרם שמאלה. סיליה / מנגנון תנועה 13–14
Crown cells תאים בהיקף ה־Node בעלי סיליות 9+0 שאינן מוטיליות; בצד שמאל הם מגיבים לזרם דרך PKD1L1/PKD2 ומתחילים את האות הא-סימטרי. סיליה / מנגנון תנועה 13–14
Nodal flow זרימת נוזל שמאלה מעל ה־Node הנוצרת מסיבוב סיליות מוטיליות. סיליות → יצירת זרימה 13–14
Two-cilia model מודל שבו סיליות מוטיליות של Pit cells יוצרות זרם שמאלה, וסיליות לא־מוטיליות של Crown cells מתווכות את קליטת האות. סיליה / מנגנון תנועה 13–14
Lrd / Dnah11 Dynein מוטורי בסיליות ה־Node; פגיעה בו משבשת Nodal flow ולטרליות. סיליה / מנגנון תנועה 13
PKD2 / PC2 תעלת קטיונים ממשפחת polycystin הנדרשת בתוך הסיליות של Crown cells לעליית Ca²⁺ ולהפעלת התוכנית השמאלית. סיליה / מנגנון תנועה 13–14
PKD1L1 חלבון דמוי polycystin היוצר עם PKD2 קומפלקס בסיליות Crown cells ונדרש להעברת אות ה־Nodal flow. סיליה / מנגנון תנועה 14
Left-sided Ca²⁺ signal עלייה מוקדמת ב־Ca²⁺ בתאי Crown cells בצד שמאל של ה־Node, downstream של Nodal flow ושל PKD1L1/PKD2. ציר ימין–שמאל 13–14
NVPs Nodal vesicular parcels; השערה שלפיה שלפוחיות נושאות אות משתחררות אל חלל ה־Node ומוסטות שמאלה בזרם. סיליה / מנגנון תנועה 14
Chemo-sensor hypothesis השערה שלפיה הזרם מעביר מולקולת אות שמפעילה Crown cells בצד שמאל. סיליה / מנגנון תנועה 14
Mechano-sensor hypothesis השערה שלפיה כיפוף סיליות על ידי הזרם מפעיל מכנית את PKD1L1/PKD2. סיליה / מנגנון תנועה 14
Cilia deflection כיפוף מכני של סיליה עקב זרימת נוזל. סיליה / חישה מכנית 14
Relay model מודל חלופי שבו אות מן ה־Node מפעיל תאים סמוכים, וכל תא מעביר אות לתא הבא עד ה־LPM. סיליה / מנגנון תנועה 14
Nodal gradient model המודל הנתמך בשיעור: Nodal המופרש סביב ה־Node מתפשט ישירות אל ה־left LPM, ושם מפעיל ביטוי Nodal חדש. ציר ימין–שמאל 14
Lateral plate mesoderm response הפעלת Nodal בצד שמאל של ה־LPM לאחר האות מן ה־Node. מזודרם → Lateral plate 13–14
Pitx2 פקטור שעתוק downstream של Nodal המקבע זהות שמאלית באיברים. ציר ימין–שמאל 13–14
Midline barrier מחסום בקו האמצע, בעיקר Lefty1, המונע מעבר של אות שמאלי לצד ימין. ציר ימין–שמאל 13–14
Reaction–diffusion מודל דפוס שבו אקטיבטור קצר-טווח ומעכב המתפזר לטווח רחב יותר יוצרים הפעלה מקומית והגבלה לטרלית. Nodal/Lefty - ארגון מרחבי 14
SELI Self-enhancement and lateral inhibition: Nodal מחזק את ביטויו המקומי ומפעיל Lefty, שמתפזר רחוק יותר ומגביל את Nodal. Nodal - מעכב 14
Activator במודל reaction–diffusion: רכיב המחזק את יצירתו ואת תגובת הרקמה, כאן Nodal. מסלול Nodal 14
Inhibitor במודל reaction–diffusion: רכיב המתפזר ומגביל את האקטיבטור, כאן Lefty. Nodal - מעכב 14
Responsiveness to Nodal היכולת של תא להגיב לאות Nodal כאשר הוא נחשף אליו. מסלול Nodal 14
Capability of expressing Nodal היכולת המולקולרית של תא להפעיל את גן Nodal; אינה זהה לעצם הרגישות לאות. מסלול Nodal 14
Situs solitus סידור האיברים התקין מבחינת ימין–שמאל. ציר ימין–שמאל תקין 13
Levocardia מיקום תקין של חוד הלב בצד שמאל; המונח מתאר מיקום ולא בהכרח סידור תקין של כל האיברים. ציר ימין–שמאל 13
Reversed looping Looping של צינור הלב בכיוון ההפוך מן הכיוון התקין, היכול להופיע בשיבוש Nodal signaling. ציר ימין–שמאל / לב 13
Situs inversus היפוך מראה של מיקום איברים פנימיים. קליני / פתולוגי 13
Heterotaxy סידור לא אחיד או לא תקין של איברים לאורך ציר ימין–שמאל. קליני / פתולוגי 13
Dextrocardia מיקום הלב בצד ימין של בית החזה. קליני / פתולוגי 13–14
Mesocardia מיקום הלב בקו האמצע. קליני / פתולוגי 13–14
Left isomerism מצב שבו שני צדי הגוף מקבלים מאפיינים שמאליים. קליני / פתולוגי 13
Right isomerism מצב שבו שני צדי הגוף מקבלים מאפיינים ימניים. קליני / פתולוגי 13
Kartagener syndrome תת־קבוצה של Primary ciliary dyskinesia הכוללת מחלת דרכי נשימה, ולעיתים Situs inversus עקב פגיעה בסיליות מוטיליות. קליני / פתולוגי 13
Primary ciliary dyskinesia (PCD) מחלה גנטית של סיליות מוטיליות הגורמת לפגיעה בפינוי מוקוציליארי ולעיתים לאקראיות בציר ימין–שמאל. קליני / פתולוגי 13
Cre-loxP מערכת רקומבינציה שבה Cre מוחק DNA בין אתרי loxP ומאפשר knockout מותנה. שיטת מחקר 13
Floxed allele אלל שבו רצף מטרה מוקף אתרי loxP ומוכן למחיקה על ידי Cre. שיטת מחקר 13
IRES רצף המאפשר התחלת תרגום פנימית וייצור שני חלבונים מאותו תעתיק. שיטת מחקר 14
FoxA2 regulatory element רצף בקרה ששימש לביטוי טרנסגן בתאי ה־Node. שיטת מחקר 14
NDE Node distal enhancer; enhancer מתוך לוקוס Nodal שמכוון טרנסגן לאזור ה־perinodal ובעיקר ל־Crown cells. שיטת מחקר 14
Venus חלבון פלואורסצנטי ממשפחת YFP המשמש לסימון חלבון ומיקומו. שיטת מחקר 14
PKD2 E442G מוטציה שבה התעלה יכולה לפעול אך אינה מגיעה כראוי לסיליה; היא אינה מצילה את פנוטיפ PKD2 knockout. סיליה / תעלת PKD2 14
PKD2 D509V מוטציה הפוגעת גם במיקום PKD2 בסיליה וגם בתפקוד התעלה, ולכן אינה מבצעת rescue. סיליה / תעלת PKD2 14
דור פסקל